Kunaymana teorías de defensa de plantas ukaxa wali wakiskir guia teórica uñacht’ayiwa patrón de metabolismo especializado de plantas ukanaka qhanañchañataki, ukampisa jupanakana predicciones claves ukanakaxa yant’añatakikiwa. Aka tuqinxa, análisis de espectrometría de masas tándem imparcial (MS/MS) ukampi luratarakiwa, ukhamata sistematicamente metabólomo de cepas atenuadas de tabaco sapa quqanakatxa poblaciones ukhamaraki especies jak’a uñt’atanakaru uñakipañataki, ukatxa walja teorías de características espectrométricas de masas ukanakampiwa lurataraki, ukaxa espectros compuestos ukanakampiwa yatiyawinakanxa lurataraki. Marco ukax teorías de defensa óptima (OD) ukat blanco móvil (MT) ukanakan predicciones claves ukanakar yant’añataki. Aka componente de información metabolómica vegetal ukaxa teoría OD ukampi chikakiwa, ukampisa contradictorio principal predicción de la teoría MT ukaxa dinámica metabolómica ukatxa herbívoros ukanakana lurata. Micro uksatxa macro escala evolutiva uksa tuqiruxa, señal jasmonato ukaxa OD uksa tuqita determinante principal ukhama uñt’atarakiwa, ukatxa señal de etileno uksa tuqita suma askichawi churaraki respuesta específica herbívoro uksa tuqita anotado red molecular MS/MS tuqita.
Metabolitos especiales ukanakaxa kunaymana estructuras ukanakampiwa jilpachaxa ayrunakaxa pachamamaru adaptación ukanxa, juk’ampirusa uñisirinakaru arxatañataki (1). Uka muspharkaña diversificación metabolismo especial ukaxa quqanakanxa jikxatasiwa, ukaxa tunka maranakawa ch’amanchawayi mä jach’a yatxatawi walja aspectos de funciones ecológicas ukanakata, ukatxa mä jach’a lista de teorías de defensa de plantas ukanaka uñstayi, ukaxa evolutivo ukhamaraki ecológico desarrollo de interacciones de plantas-insectos ukanakawa. Yatxatawi empírica ukaxa wali wakiskir irnaqawi churaraki (2). Ukampirusa, aka teorías de defensa de plantas ukaxa janiwa thakhi normativo de razonamiento deductivo hipotético ukaru sarapkiti, ukanxa predicciones claves ukaxa pachpa nivel de análisis uksankiwa (3) ukatxa experimentalmente yant’atarakiwa jutïri ciclo de desarrollo teórico ukaru nayraru sartayañataki (4). Limitaciones técnicas ukaxa jark’iwa datos apthapiwixa categorías metabólicas específicas ukaru ukhamaraki excluye análisis integral de metabolitos especializados, ukhamarusa jark’akiwa comparaciones intercategorías ukaxa wali wakiskiriwa desarrollo teórico ukataki (5). Uka jani suma metabolómica tuqita yatiyawi ukhamaraki mä qullqi común uñakipañatakixa procesamiento de trabajo del espacio metabólico ukanxa kunaymana ayrunaka qutu taypina, ukaxa jark’iwa científica madurez uka yapu tuqina.
Aka qhipa lurawixa metabolómica de espectrometría de masas tándem (MS/MS) uksanxa taqpachawa uñacht’ayaspa metabólico mayjt’awinaka especies ukanaka taypina ukhamaraki especies ukanaka taypina mä clado sistema ukanxa, ukatxa mayachatarakiwa métodos computacionales ukanakampi aka complejas mezclas ukanaka taypina uñtasita estructural ukanaka jakhthapiñataki. Química tuqit nayraqat yatiña (5). Uka tecnologías avanzadas ukanakan mayacht’asitapax análisis ukat computación ukanx mä wakiskir marco ukaw jaya pachan yant’añatakix walja predicciones ukanakax teorías ecológicas ukat evolutivas de diversidad metabólica ukanakamp lurat uñacht’ayi. Shannon (6) jupax nayrïr kutiw teoría de la información ukax 1948 maran seminal artículo ukanx uñt’ayäna, ukax yatiyawinak matemática ukan uñakipañatakiw cimiento uñstayatayna, ukax walja tuqinakanw apnaqasiwayi, janiw nayrïr apnaqawipatx apnaqatäkiti. Genómica uksanxa, teoría de información ukaxa wali suma apnaqatarakiwa, ukhamata secuencia conservadora yatiyawinakxa jakhthapiñataki (7). Transcriptómica yatxatawinxa, teoría de información ukaxa taqpacha mayjt’awinaka transcriptoma uksa tuqita uñakipi (8). Nayra yatxatawinakanxa, marco estadístico de teoría de la información ukaxa metabolómica uksa tuqiruxa apnaqatarakiwa, ukhamata qhananchañataki yatiña metabólico nivel tisular uksana ayrunakanxa (9). Aka tuqinxa, MS/MS ukan irnaqawimpiw mayacht’asipxta, ukax marco estadístico de teoría de información ukampiwa, ukax diversidad metabólica ukampiw uñt’ayasi, ukax moneda común ukan uñt’atawa, ukhamat teoría de defensa vegetal uka metabólomo inducido por herbívoros ukan predicciones claves ukanakamp chikancht’asiñataki.
Aka marcos teóricos de defensa de plantas ukaxa jilpachaxa maynit maynikamawa uñakipata, ukatxa pä categoría ukarjamawa jaljatarakispa: khitinakatixa metabolitos específicos de plantas ukanakana jaljawipa qhananchaña yant’apxi, ukaxa funciones de defensa ukanakampiwa, kunjamatixa defensa óptima (OD) (10), diana móvil (MT) (11) ) Ukatxa teoría de la apariencia (12) ukanakampi, ukatxa yaqhipanakaxa qhananchawinakxa mecánicas ukanakawa thaqhapxi, kunjamasa mayjt’awinakaxa recursos ukanaka utjatapatxa ayrunakaxa afectan jiltawi ukhamaraki acumulación de metabolitos especializados, ukhamaraki carbono: hipótesis de equilibrio nutricional (13), hipótesis de tasa de crecimiento (14 ), ukhamaraki hipótesis de equilibrio de crecimiento y diferenciación (15). Pä conjunto de teorías ukax kunayman niveles de análisis ukankiwa (4). Ukampirusa, pä teorías ukanakaxa funciones defensivas ukanakampiwa nivel funcional ukanxa domina la conversación de defensas constitutivas y inducibles de plantas ukanakatxa: teoría OD, ukaxa amuyasiwa quqanakaxa qullqichasiwixa qullqichasiwi defensas químicas ukanakaruxa kunapachatixa wakiski ukhaki, sañäni, kunapachatixa manq’ataxa Kunapachatixa mä ch’uqi uywaxa ataca, ukhamarusa, según la posibilidad de ataque de futuro, el compuesto con una función defensiva asignada (10); hipótesis MT ukaxa uñacht’ayiwa janiwa eje de cambio direccional metabolito ukaxa utjkiti, ukampisa metabolito ukaxa mayjt’iwa aleatoriamente, ukhamarusa luratarakiwa posibilidad Obstruir el “objetivo de movimiento” metabólico de atacando herbívoros. Mä arunxa, aka pä teorías ukaxa lurapxi contrario predicciones uka remodelación metabólica ukaxa lurasirakiwa ataque de herbívoros ukatxa: relación entre la acumulación unidireccional de metabolitos con función defensiva (OD) ukhamaraki cambios metabólicos no dirigidos (MT) (11 ).
Aka hipótesis OD ukhamaraki MT ukaxa janiwa metabólomo uksana mayjt’awinaka inducida ukakikiti, jan ukasti consecuencias ecológicas ukhamaraki evolutivas uka metabolitos ukanakana tantachawipata, kunjamatixa costos adaptativos ukhamaraki beneficios uka mayjt’awinaka metabólicas ukanakaxa mä medio ecológico específico uksana (16). Ukhamaraki, panpacha hipótesis ukanakaxa metabolitos especializados ukanakana función defensiva uñt’apxi, ukaxa inasa jani ukaxa jani qullqini, ukampirusa, predicción clave ukaxa hipótesis OD ukatxa MT ukanakaruxa mayjt’ayiwa, ukaxa direccionalidad de los cambios metabólicos inducidos ukankiwa. Teoría OD ukan yatiyawipax jichhakamax juk’amp experimental ukham uñt’atawa. Aka yant’awinakaxa yatxatatawa funciones de defensa directa jan ukaxa indirecta kunaymana tejidos de compuestos específicos ukanakana invernaderos ukhamaraki condiciones naturales ukanakana, ukhamaraki mayjt’awinaka etapa de desarrollo de plantas (17-19). Ukampirusa, jichhakamaxa, kunatixa janiwa utjkiti mä irnaqawi ukhamaraki mä marco estadístico uraqpachana análisis integral de diversidad metabólica de cualquier organismo, ukatxa, pä teorías ukanaka taypina (mä arunxa, metabólico mayjt awinakaxa kawki tuqiru saraski) ukaxa yant añawa wakisi. Aka chiqanx, ukham uñakipañanak uñacht’ayapxtanxa.
Mä jach’a uñacht’awixa metabolitos específicos de plantas ukaxa wali jach’a diversidad estructural taqi niveles uksana sapa ayrunakata, poblaciones ukatxa especies similares (20). Walja mayjt’awinaka cuantitativa metabolitos especializados uksanxa uñjasirakispawa escala poblacional uksanxa, ukatxa ch’amani diferencias cualitativas ukanakaxa jilpachaxa nivel de especie uksanxa mantenida (20). Ukhamarusa, diversidad metabólica vegetal ukaxa nayraqata aspecto de la diversidad funcional, uñacht’ayiwa adaptabilidad kunaymana nichos ukanakaru, juk’ampirusa uka nichos ukanakaxa kunaymana invasión posibilidades ukanakampi insectos especiales ukhamaraki herbívoros comunes ukanakampi (21). Fraenkel (22) jupan nayrïr qillqatapatxa, kunatsa metabolitos específicos de plantas ukanakax utji, kunayman laq’unakamp chikt’atäñax wali wakiskir presiones de selección ukham uñjatawa, ukat uka mayacht’asiwinakax evolución ukanx quqanakaruw uñt’ayawayi sasaw amuyasi. Metabólico thakhi (23). Ukhamaraki, mayjt’awinakaxa interespecie ukanakaxa kunaymana metabolitos especializados ukanakanxa uñacht’ayatarakiwa equilibrio fisiológico ukanakampi chikt’ata defensa constitutiva ukhamaraki inducible de plantas ukanakampi estrategias herbívoras ukanakampi, kunatixa pä especies ukanakaxa sapa kutiwa negativamente correlacionata maynit maynikama (24). Ukhamaraki, taqi pachana suma arxatawi utjañapatakixa wali askiwa, ukampirusa pachaparu metabólico mayjt’awinakaxa arxatawimpi chikt’ataxa qhana aski yänaka churaraki, ukhamata quqanakaxa yaqha inversiones fisiológicas ukanakaru wali aski yänaka churapxañapataki (19, 24), ukhamaraki jani simbiosis ukaxa wakiskiti. Jan walt’awinaka colateral (25). Ukhamaraki, aka reorganizaciones de metabolitos especializados ukanakaxa herbívoros de insectos ukanakampi luratawa, ukaxa puriyaspawa distribución destructiva ukarjama aka población ukanxa (26), ukhamaraki uñacht’ayaspawa directa lecturas de cambios naturales sustanciales en la señal de ácido jasmónico (JA), ukaxa inasa mantenida en la población. Altu ukhamaraki jisk’a señales JA ukaxa trade-offs ukhamawa defensa contra herbívoros ukhamaraki competición ukanakampi especies específicas ukanakampi (27). Ukhamaraki, metabolitos especializados biosintéticos thakhinakaxa jank’aki chhaqhayatarakiniwa ukhamaraki mayjt’ayatarakiniwa evolución ukjakama, ukaxa mä distribución metabólica parcial ukhamawa jak’a uñt’ata especies ukanaka taypina (28). Aka polimorfismos ukaxa jank’aki utt’ayatarakispawa mayjt’ayata patrón herbívoro ukanakaru jaysañataki (29), ukaxa sañ muniwa fluctuación de comunidades herbívoras ukaxa mä factor clave ukhamawa heterogeneidad metabólica ukaru irpañataki.
Aka chiqanx, chiqpachapuniw aka jan walt’awinak askichapxta. (I) ¿Kunjamatsa herbívoro laq’unakaxa ayrunakan metabólomo ukarux mayamp wakicht’i? (Ii) ¿Kuna jach’a componentes de información ukanakasa plasticidad metabólica tuqita utji, ukaxa teoría de defensa larga plazo ukana yatiyawinakapa yant’añatakixa jakhthapitarakispawa? . . Uka lurañatakixa, sistematicamente yatxatapxaraktwa metabólomo de hojas de nicotina tabacalera, ukaxa mä planta modelo ecológico ukhamawa rico metabolismo especializado ukampi, ukatxa wali askiwa pä herbívoros nativos ukanakana larva ukanakaru, Lepidoptera Datura (Ms) ( Wali agresiva, jilpachaxa manq’ata) Solanaceae ukatxa Spodoptera littoralis (Sl) uksanxa, algodón laphinakanxa mä kasta “género”, Solanaceae quqanaka katuqirimpi ukhamaraki yaqha anfitriones yaqha géneros ukatxa familias ukanakampi Ayrunaka manq’aña. Jiwasax espectro metabolómico MS/MS uksa uñakipapxtanwa ukatx descriptores estadísticos de teoría de información uksa apsusipxaraktwa, ukhamat teorías OD ukat MT ukanakamp chikancht’asiñataki. Mapas de especificidad ukanaka luraña, ukhamata metabolitos clave ukanakana identidad ukanaka uñacht’ayañataki. Aka análisis ukaxa jilxatayatarakiwa población nativa de N. nasi ukhamaraki jak’a uñt’ata especies de tabaco ukanakaru juk’ampi uñakipañataki covarianza señalización hormonal vegetal ukhamaraki inducción OD ukanakampi.
Ukhamarusa, mä taqpacha mapa plasticidad ukatxa estructura de la metabólomo de hojas de tabaco herbívoro ukatxa, apnaqapxaraktwa mä nayraqata lurata análisis ukhamaraki cálculo flujo de trabajo ukhamata taqpacha apthapiñataki ukhamaraki desconvolución de datos de alta resolución independientes espectros MS/MS de extractos de plantas ( 9). Aka jan diferenciado lurawi (MS/MS sata) ukaxa espectros compuestos no redundantes ukanaka lurarakispawa, ukxaruxa taqi análisis de nivel compuesto ukanakatakixa aka tuqina qhananchata lurañatakixa apnaqatarakiwa. Aka metabolitos desenvolutidos de plantas ukaxa kunaymana kastawa, ukaxa patak waranq metabolitos ukanakampiwa (niya 500-1000-s/MS/MS aka chiqanxa). Aka tuqinxa, plasticidad metabólica ukaxa teoría de la información uksankiwa, ukatxa metabólomo uksana kunaymana utjatapa ukhamaraki profesionalismo uksa tuqita uñakipatarakiw entropía Shannon uksa tuqita distribución de frecuencia metabólica uksa tuqita. Nayraqata phuqhata fórmula (8) apnaqasa, mä conjunto de indicadores ukanakawa jakhthapita, ukaxa apnaqatarakiwa diversidad metabólico (indicador Hj), especialización de perfil metabólico (indicador δj) ukhamaraki especificidad metabólica mä sapa metabolito (indicador Si) ukanaka uñakipañataki. Ukhamaraki, Índice de Plasticidad de Distancia Relativa (RDPI) ukampiwa lurataraki, ukhamata herbívoros ukanakana inducibilidad metabóloma ukanaka uñakipañataki (Figure 1A) (30). Aka marco estadístico uksanxa, espectro MS/MS ukaxa unidad básica de información ukjamawa uñjataraki, ukatxa MS/MS ukana abundancia relativa ukarux mä mapa de distribución de frecuencia ukarjamawa lurataraki, ukatxa entropía de Shannon ukampiwa ukatxa metabólomo ukan kunaymana utjatapa uñakipañataki. Aka especialización metabóloma ukaxa mä sapa espectro MS/MS ukana especificidad promedio ukampiwa uñakipata. Ukhamarusa, yaqhipa clases MS/MS ukanakana jilxatatapaxa inducción herbívora ukxaruxa inducibilidad espectral, RDPI ukhamaraki especialización uksaruwa tukuyataraki, ukaxa sañ muniwa, índice δj uksaruwa jilxataraki, kunatixa juk’ampi metabolitos especializados ukanakawa lurataraki ukatxa mä jach’a índice Si ukaw utjaraki. Uka índice de diversidad Hj uksa jisk’achawixa uñacht’ayiwa, MS/MS generado ukaxa jisk’achata, jan ukaxa distribución de frecuencia de perfil ukaxa mayjt’iwa mä dirección menos uniforme uksana, ukampirusa taqpacha incertidumbre ukaxa jisk’achatarakiwa. Aka índice Si uka jakhthapiwi tuqixa, uñacht’ayatarakiwa kawkiri MS/MS ukanakasa yaqhipa herbívoros ukanakampi inducida, ukampirusa, kawkiri MS/MS ukaxa janiwa inducción ukarux jayskiti, ukaxa mä jach’a uñacht’awiwa MT ukhamaraki OD predicción ukanaka yaqhachañataki.
(A) Descriptores estadísticos ukaxa herbívoros (H1 a Hx) MS/MS datos-inducibilidad (RDPI), diversidad (índice Hj), especialización (índice δj) ukhamaraki especificidad metabolito (índice Si) ukanakataki apnaqatarakiwa. Mä jilxatawi grado de especialización (δj) ukaxa uñacht’ayiwa, chika taypinxa, juk’ampi metabolitos específicos herbívoros ukanakawa lurasini, ukatxa mä jisk’achawi diversidad (Hj) ukaxa uñacht’ayiwa mä jisk’achawi metabolitos ukanaka lurañataki jan ukaxa desigual distribución de metabolitos ukanakaxa mapa de distribución ukanxa . Aka Si valor ukaxa metabolito ukaxa específico ukhamawa mä condición (akanxa, herbívoro) jan ukaxa inversamente mantenido en el mismo nivel. (B) Diagrama conceptual de predicción de la teoría de defensa ukaxa eje de teoría de información ukampi luratawa. Teoría OD ukaxa ataque herbívoro ukaxa metabolitos de defensa uksaruwa jilxatayaspa, ukhamata δj uksa jilxatayaspa sasaw qhanañchi. Uka pachparaki, Hj ukaxa jisk’achasiwa kunatixa perfil ukaxa mayampi wakicht’atawa jisk’achata incertidumbre metabólica yatiyawi tuqiru. Aka teoría MT ukaxa yatiyarakiw ataque de herbívoros ukax metabólomo uksanx mayjt’awinak jan direccionales ukar puriyani, ukhamat Hj ukax jilxatarakispa mä indicador ukhama jilxatata incertidumbre de información metabólica ukatxa mä distribución aleatoria de Si. Ukhamaraki, mä modelo mixto, suma MT, ukanxa yaqhipa metabolitos ukanakaxa jilpacha valores defensivos ukanakampixa juk’ampi jilxatayatarakiniwa (alto valor Si), yaqhipanakaxa uñacht’ayapxarakiwa respuestas aleatorias (bajo valor Si).
Descriptores de teoría de la información ukampixa, teoría OD uksa tuqita amuyt’apxaraktwa, ukhamata yatiyañataki mayjt’awinakaxa metabolito especial inducido por herbívoros ukanakaxa estado constitutivo no inducido uksanxa (i) mä jilxatawi especificidad metabólica (índice Si) ukaru purirakispa especificidad metabonómica (índice de δj) Uka jilxatawi) yaqhipa grupos especiales de metabolitos ukanakaxa juk’ampi valor de defensa ukanipxiwa, ukhamaraki (ii) diversidad de metabólomos ukanaka jisk’achañataki (Hj) índice . kunatixa mayjt’iwa frecuencia metabólica uksa tuqita juk’ampi leptina cuerpo uksa tuqita. Nivel de un solo metabolito uksanxa, mä distribución Si ordenada ukaw suyt’ata, kawkhantixa metabolito ukaxa Si valor ukarux jilxatayarakini valor de defensa ukarjama (Figure 1B). Aka chiqa tuqiruxa, teoría MT ukxa qhananchapxaraktwa, excitación ukaxa (i) metabolitos ukanakana mayjt’awinaka jani direccionales ukanakaru puriyani, ukaxa índice δj uksa tuqita jisk’achañataki, ukhamaraki (ii) índice Hj uksa tuqita jilxatatapata, kunatixa incertidumbre metabólica uksa tuqita jilxatatapata. Jan ukax aleatoriedad, ukax entropía Shannon ukampiw diversidad generalizada ukham uñt’ayasispa. Kunjamatixa composición metabólica ukatxa, teoría MT ukaxa distribución aleatoria de Si uksa tuqita yatiyaraki. Uñakipt’asaxa yaqhipa metabolitos ukanakaxa condiciones específicas ukanxa condiciones específicas ukanxa, ukatxa yaqha condiciones ukanakaxa janiwa condiciones específicas ukanxa utjkiti, ukatxa valor de defensa ukaxa medio ambiente ukata dependeriwa, ukatxa mä modelo de defensa mixto ukaw uñacht’ayataraki, ukanxa δj ukatxa Hj ukaxa pä chiqanwa jaljataraki Si Jiltawi taqi tuqiru, yaqhipa metabolitos qutunakakiwa, ukaxa juk’ampi valores de defensa ukaniwa, ukaxa juk’ampi Si jilxatayatarakiniwa, ukatxa yaqhipanakaxa mä aleatorio ukanipxiwa jaljawi (1B uñacht’awi).
Uka predicción de teoría de defensa redefinida uka eje descriptor de teoría de información ukanxa yant’añatakixa, Nepenthes pallens laphinakaparuxa larva herbívoro experto (Ms) jan ukaxa generalista (Sl) ukanakawa uywata (Figure 2A). Análisis MS/MS ukampixa, 599 espectros MS/MS no redundantes (archivo de datos S1) uksa apsutarakiwa extractos de metanol de tejido de hojas uksatxa apthapita oruga manq’aña tukuyatatxa. RDPI, Hj, ukhamaraki δj índices ukanakampi apnaqañaxa, MS/MS configuración archivonakanxa yatiyawi contenido ukana mayampi wakicht’awipa uñjañatakixa, wali suma uñacht’awinaka uñacht’ayi (2B uñacht’awi). Taqi kuna lurawixa akawa, kunjamatixa qhananchata yatiyawi qhanañchirimpixa, kunjamatixa ch’uqixa laphinaka manq’askakixa, grado de toda la reorganización metabólica ukaxa jilxatiwa pachana: 72 pachanakawa herbívoro manq’atatxa, RDPI ukaxa wali jach’anchatawa. Aka control janïra usuchjatampi chikachasiñatakixa, Hj ukaxa wali jisk’achatarakiwa, ukaxa grado de especialización perfil metabólico uksa tuqita jilxatatapata, ukaxa índice δj ukampiwa jakhthapita. Aka uñjata tendencia ukaxa teoría OD ukampi chikachasiñawa, ukampisa janiwa chiqapaxa teoría MT ukampi chikachasiñakiti, ukaxa amuyasiwa aleatorio (jan direccional) mayjt awinakaxa niveles de metabolitos ukaxa camuflaje defensivo ukjamawa apnaqatarakiwa (Figure 1B). Ukhamaraki, aka pä herbívoros ukanakana contenido elicitor de secreción oral (SO) ukhamaraki manq’aña comportamiento ukaxa mayjawa, ukampirusa directa alimentación ukaxa pachpa mayjt’awinakawa Hj ukhamaraki δj uksa tuqiruxa 24 pacha ukhamaraki 72 pacha apthapiwi pachanakanxa. Uka mayjt’awix 72 pacha RDPI ukjanw uñstawayi. Ms manq’añampi luratampi chikachasiñatakixa, taqpacha metabolismo inducido Sl manq’añampixa juk’ampi jach’awa.
(A) Diseño experimental: khuchhi común (S1) jan ukaxa experto (Ms) herbívoros ukanakaxa manq’ayatarakiwa laphinakapa desalinizado de plantas de pitcher ukanakampi, ukatxa herbívoro simulado ukatakixa, OS de Ms (W + OSMs) ukaxa punción de posiciónes estandarizadas de hojas heridas ukanaka apnaqañataki. S1 (W + OSSl) larva jan ukaxa uma (W + W). Control (C) ukaxa mä jan usuchjata laphinakawa. (B) Inducibilidad (RDPI uñakipata gráfico de control ukampiwa), diversidad (índice Hj) ukhamaraki índice de especialización (índice δj) ukanakaxa jakhthapitawa mapa especial de metabolitos (599 MS/MS; archivo de datos S1). Asteriscos ukanakaxa uñacht’ayiwa wali mayjt’awinaka manq’aña directa herbívoro ukhamaraki grupo control ukanakampi (Trueba t de Estudiante con prueba t pareada, *P<0,05 y ***P<0,001). ns, janiw wakiskirïkiti. (C) Índice de resolución de tiempo de principal (caja azul, aminoácido, ácido orgánico y azúcar; archivo de datos S2) ukhamaraki espectro metabolito especial (caja roja 443 MS/MS; archivo de datos S1) ukjamaraki tratamiento herbívoro simulado ukjamaraki. Banda de colores ukax 95% ukja confianza intervalo ukar uñtatawa. Aka asterisco ukaxa uñacht’ayiwa wali mayjt’awi tratamiento ukhamaraki control [análisis cuadrático de varianza (ANOVA), ukxaruxa Tukey’s honestamente significativa diferencia (HSD) para comparaciones post hoc múltiples, *P<0.05, **P<0.01 Ukatxa *** P <0.001]. (D) Especialización de parcelas de dispersión ukhamaraki perfiles especiales de metabolitos (muestras repetidas con diferentes tratamientos).
Uka yatxatañatakixa, remodelación inducida por herbívoros a nivel de metabólomo ukaxa uñacht’ayatarakiwa mayjt’awinaka nivel de metabolitos individuales ukanxa, nayraqatax metabolitos ukanakaruw uñakipt’apxta, ukax nayraqat yatxatatawa Nepenthes pallens ukan laphinakaparu, ukax resistencia herbívora ukar uñt’atawa. Aka amidas fenólicas ukaxa conjugados hidroxicinamamida-poliamina ukjamaraki apthapitawa proceso herbívoro ukjamaraki laq’unakaru ukhamaraki uñt’atarakiwa laq’unakan lurawipa jisk’achañataki (32). Jiwasaxa thaqharaktanwa precursores de los correspondientes MS/MS ukatxa gráficos de curvas cinéticas acumulativas (Figure S1). Janiw muspharkañakkiti, derivados de fenol ukax janiw chiqak herbívoros ukanakar arxatañanx chikañchatäkiti, kunjamatix ácido clorogénico (CGA) ukat rutina ukanakax herbívoros ukjatx down-regulados ukhamawa. Ukampirus, herbívoros ukanakax amidas de fenol ukanakax wali ch’aman tukuyapxaspawa. Aka pä herbívoros ukanakana manq’añaxa sarantaskakiwa, ukaxa niya pachpa espectro de excitación de fenolamidas ukanakampiwa lurataraki, ukatxa aka patrón ukaxa juk’ampi qhana uñjasiraki síntesis de novo de fenolamidas ukataki. Aka pachpa lurawixa uñjasiraki aka 17-hidroxigeranil nonanediol diterpeno glucósidos (17-HGL-DTGs) thakhi tuqita, ukaxa lurasirakiwa walja diterpenos acíclicos ukanakampi wali suma funciones antiherbívoras (33), ukatxa Ms Feeding with Sl ukaxa mä uñtasita perfil de expresión ukampiwa ch’amancharaki (Figure S1)).
Uka jan walt’awixa experimentos directos de alimentación herbívoros ukampixa mayjt’atawa tasa de consumo de hojas ukhamaraki tiempo de alimentación de herbívoros, ukaxa ch’amawa chhaqtayañataki efectos específicos herbívoros ukanakaxa usuchjata ukhamaraki herbívoros ukanakampi. Ukhamarusa, juk’ampi suma askichañatakixa especificidad de especies herbívoras de la respuesta metabólica inducida de hojas, simulación de la alimentación de larvas Ms y Sl ukaxa jank’akirakiw OS (OSM y OSS1) jichha apthapita (OSM y OSS1) ukampi punción estándar W de posiciones consistentes de hojas ukanakampi. Aka lurawixa W + OS tratamiento satawa, ukatxa estandariza la inducción ukaxa precisamente tiempo de inicio de la respuesta elicitada por el herbívoro sin causando efectos confusos de diferencias en la tasa o cantidad de pérdida de tejido (Figure 2A) (34). Aka análisis MS/MS ukhamaraki pipeline de cálculo ukampiwa apsutaraki 443 espectros MS/MS (archivo de datos S1), ukaxa espectros nayraqata tantachata experimentos directos de alimentación ukanakampiwa uñakipata. Aka análisis de teoría de información ukaxa aka conjunto de datos MS/MS uksanxa uñacht’ayiwa reprogramación de metabolomos especializados de hojas ukanakaxa simulación de herbívoros ukanakampixa uñacht’ayiwa incentivos específicos OS (Figure 2C). Jisk’a tuqitxa, OSS1 qullañampi chikachasiñatakixa, OSM ukaxa mä jach’anchawi especialización metabólomo uksa tuqita 4 pachana. Akaxa wali askiwa aka conjunto de datos experimentales de alimentación directa herbívoro ukampi chikachasiñatakixa, cinética metabólica uñacht’ayata espacio de dos dimensiones ukanxa Hj ukhamaraki δj ukanakampi coordenadas ukhama apnaqasa ukhamaraki direccionalidad de la especialización de la metabólomo ukjamaraki tratamiento simulado de herbívoros ukampi pachana Jiltawi constante (Figure 2D). Uka pachparaki, aka aminoácidos, ácidos orgánicos ukhamaraki azúcares (archivo de datos S2) uksa tuqita yatxatapxaraktwa, ukhamata aka metabólomo yatiñanaka jilxatawi metabólomo uksa tuqita, ukaxa reconfiguración metabolismo central de carbono uksa tuqita herbívoros simulados uksa tuqita ( Figura S2). Aka patrón juk’ampi qhanañchañatakixa, juk’ampi uñjapxaraktwa cinética de acumulación metabólica ukaxa nayraqata aruskipata fenolamida ukhamaraki 17-HGL-DTG thakhinakata. Aka inducción específica OS de herbívoros ukaxa mayjt’ayatarakiwa mä patrón de reordenamiento diferencial ukarjama metabolismo fenolamida uksana (Figure S3). Aka amidas fenólicas ukanakaxa cumarina ukhamaraki fracciones cafeoílos ukanakampiwa OSS1 ukjamaraki OSMs ukanakampixa mä específica inducción de conjugados ferulilo ukanakampiwa ch’amanchataraki. Aka 17-HGL-DTG thakhitakixa, inducción diferencial OS ukaxa malonilación aguas abajo ukhamaraki productos de dimalonilación ukanakampiwa uñakipata (Figure S3).
Ukxarusti, plasticidad de transcriptoma inducida por OS ukxa yatxatapxaraktwa, ukaxa microarray de datos de tiempo-curso ukampiwa lurataraki, ukaxa simulación de la utilización de OSMs ukhamata qullañataki laphinakapa roseta quqa laphinakapa herbívoros ukanakana. Aka cinética de muestreo ukaxa básicamente uñakipatarakiw cinética ukampi aka metabolómica yatxatawinxa (35). Aka reconfiguración metabólica ukampiwa chikachasiñaxa kawkhantixa plasticidad metabólica ukaxa juk’ampi jilxati pachana, uñjaraktanwa ráfagas transitorias de transcripción ukanakaxa laphinakanxa inducidas por Ms, kawkhantixa inducibilidad de transcriptoma (RDPI) ukhamaraki especialización (δj) ukanakaxa 1 ukjaruwa puriraki, ukhamaraki diversidad (Hj) aka pachana, expresión de BMP1 ukaxa wali jisk’achatarakiwa, ukxaruxa relajación ukampi de especialización de transcriptoma (Figure S4) ukaxa mä juk’a pachanakwa lurasi. Familias génicas metabólicas (kunjamatixa P450, glicosiltransferasa ukatxa BAHD aciltransferasa) ukanakaxa metabolitos especiales ukanaka tantachañatakixa chikañchasipxiwa unidades estructurales ukanakatxa metabolismo primario uksatxa apsutarakiwa, ukaxa nayraqata arsuta modelo de alta especialización ukatxa. Mä yatxatawi thakhiparjamaxa, fenilalanina thakhixa uñakipatawa. Uka análisis ukaxa chiqapawa aka metabolismo fenolamida uksanxa genes núcleos ukanakaxa wali OS-inducidas ukanakawa herbívoros ukanakana jan atractados ukanakampi chikachasiñataki, ukatxa wali jak’ata alineados ukhamawa patrón de expresión ukanakampi. Aka thakhi pata tuqina factor de transcripción MYB8 ukatxa genes estructurales PAL1, PAL2, C4H ukatxa 4CL ukaxa uñacht’ayiwa nayraqata qalltawi transcripción. Aciltransferasas ukaxa mä rol uñacht’ayiwa qhipa montaje de fenolamida uksanxa, ukhamaraki AT1, DH29, ukhamaraki CV86, uñacht’ayiwa mä patrón de upregulación jaya pachana (Figure S4). Aka pata uñjawinakaxa uñacht’ayiwa nayraqata qalltawi especialización de transcriptoma ukatxa qhiparu ch’amanchawi especialización metabolómica ukaxa mä modo acoplado ukhamawa, ukaxa inasa sistema regulatorio síncrono ukampi utjchispa ukaxa qalltaspawa mä ch’amani respuesta de defensa.
Aka reconfiguración ukaxa señalización hormonal de plantas uksanxa mä capa reguladora ukhamawa ukaxa herbívoros ukanaka yatiyawinakxa mayacharaki, ukhamata reprogramación de la fisiología de las plantas. Uka simulación herbívoro ukxaruxa, dinámica acumulativa de categorías clave de hormonas vegetales uksa uñakipapxaraktwa ukatxa uñjapxaraktwa co-expresión temporal ukanaka taypina [coeficiente de correlación de Pearson (PCC)> 0,4] (Figure 3A). Kunjamatixa suyt’ata, hormonas vegetales ukanakaxa biosíntesis ukampiwa chikañchasi, red de coexpresión de hormonas vegetales ukanxa. Ukhamaraki, especificidad metabólica (índice Si) ukaxa aka red ukarux mapeado ukhamawa, ukhamata uñacht’ayañataki hormonas vegetales ukanakaxa kunaymana qullanakampiwa lurataraki. Pä jach’a áreas de respuesta específica herbívoro ukanakaxa uñacht’ayatawa: maynixa clúster JA ukankiwa, kawkhantixa JA (forma biológicamente activa JA-Ile) ukatxa yaqha derivados JA ukanakaxa jilpacha Si uñacht’ayi; maynix etileno (ET) satawa. Giberelina ukaxa uñacht’ayiwa mä juk’a jilxatawi especificidad herbívora ukatxa, yaqha hormonas vegetales, ukhamaraki citoquinina, auxina ukatxa ácido abscisico, ukaxa jisk’a especificidad de inducción ukampi herbívoros ukanakataki. W + W sapaki apnaqañampi chikachasiñatakixa, amplificación de valor pico de derivados JA ukaxa aplicación OS (W + OS) tuqixa básicamente mayjt’ayatarakispawa mä ch’amani indicador específico de JAs. Jan suyt’ata, OSM ukatxa OSS1 ukaxa kunaymana contenido elicitor ukanakampixa uñt’atarakiwa JA ukatxa JA-Ile ukanakana pachpa tantachawipa. OSS1 ukar uñtasita, OSM ukax específicamente ukat ch’amampiw OSMs ukanakamp induced, ukampirus OSS1 ukax janiw amplificakiti respuesta de heridas basales (Figure 3B).
(A) Análisis de red de co-expresión ukaxa PCC ukjamaraki simulación cinética de acumulación de hormonas vegetales inducida por herbívoros ukanakampiwa lurataraki. Uka nodo ukaxa mä sapa hormona de planta uñacht’ayi, ukatxa nodo ukan jach’atapaxa índice Si específico ukawa hormona de planta ukarux tratamientos ukanaka taypina. (B) Acumulación de JA, JA-Ile ukatxa ET ukaxa laphinakanxa kunaymana qullanaka uñacht’ayata kunaymana saminakani: albaricoque, W + OSM; ch’iyara, W + OSSl; ch’iyara, W + W; gris, C (control) ukat juk’ampinaka. Asteriscos ukaxa uñacht’ayiwa wali mayjt’awinaka qullaña ukhamaraki control ukanaka taypina (ANOVA de dos vías ukxaruxa Tukey HSD post hoc múltiple comparación, *** P <0.001). Análisis de teoría de información (C)697 MS/MS (archivo de datos S1) biosíntesis JA ukatxa espectro de percepción deteriorada (irAOC ukatxa irCOI1) ukhamaraki (D)585 MS/MS (archivo de datos S1) ETR1 ukampi señal ET deteriorada Pä tratamientos herbívoros simulados ukanakaxa líneas de plantas ukhamaraki plantas de control de vehículos vacíos (EV) ukanakampiwa ch’amancharaki. Asteriscos ukaxa uñacht’ayiwa wali mayjt’awinaka W+OS tratamiento ukhamaraki control janïra jan walt’ayata (ANOVA de dos vías ukjamaraki Tukey HSD post hoc múltiple comparación, *P<0.05, **P<0.01 y ***P<0,001). (E) Gráficos ch’iqiyata ch’iqiyata oposición especialización ukarjama. Saminakapaxa kunaymana cepas genéticamente modificadas ukanaka uñacht’ayi; chimpunakax kunayman qullañ thakhinak uñacht’ayi: kimsa chiqa, W + OSS1; rectángulo, W + OSM ukat juk’ampinaka; muyu C. ukat juk’ampinaka
Ukxarusti, mä cepa genéticamente modificada de Nepenthes atenuadas (irCOI1 y sETR1) ukampi apnaqapxaraktwa aka pasos claves de biosíntesis JA y ET (irAOC y irACO) ukhamaraki percepción (irCOI1 y sETR1) ukhamata metabolismo uka pä hormonas vegetales ukanaka herbívoros ukanakaru uñakipañataki La contribución relativa de la reprogramación. Nayra yant’awinakampi chika, chiqapawa inducción de herbívoro-OS ch’usat portador (EV) quqanakanxa (Figure 3, C a D) ukhamaraki taqpacha jisk’achawi índice Hj ukaxa OSM ukjamaraki, ukatxa índice δj ukaxa jilxatarakiwa. Uka jaysawix juk’amp qhananchatawa, OSS1 ukan ch’amanchata jaysawipat sipansa. Mä gráfico de dos líneas Hj ukatxa δj ukanakampi coordenadas ukham apnaqasa desregulación específica uñacht’ayi (Figure 3E). Ukasti juk’ampi qhana tendencia ukaxa cepas ukanakana janiwa señal JA ukampixa, diversidad de metabólomo ukhamaraki cambios de especialización ukanakaxa herbívoros ukanakana lurata ukanakaxa niya taqpachawa chhaqtayataraki (Figure 3C). Uka kipkaraki, percepción silenciosa ET sETR1 ayrunakanxa, ukampirusa taqpacha efectos ukanakaxa mayjt’awinaka metabolismo herbívoro uksanxa wali jisk’akiwa señalización JA ukatxa, atenua la diferencia de índices Hj y δj entre excitaciones OSM y OSS1 (Figure 3D y Figura S5). . Ukaxa uñacht’ayiwa, ukjamaraki función núcleo de la transducción de señales JA, transducción de señales ET ukaxa mä suma askichawi ukhamaraki respuesta metabólica específica de especies de herbívoros. Aka función de afinación fina ukampiwa chikachasiña, janiwa mayjt’awixa utjkiti taqpacha inducibilidad metabóloma uksanxa sETR1 ayrunakanxa. Maysa tuqitxa, sETR1 quqanakampi chikachasiñatakixa, irACO quqanakaxa pachpa amplitudes generales de cambios metabólicos ukanakampiwa lurataraki, ukaxa herbívoros ukanakampi luratarakiwa, ukampisa uñacht’ayatarakiwa wali mayjt’ata Hj ukhamaraki δj ukanakampi OSM ukhamaraki OSS1 ukanakampi (Figure S5).
Ukhamarusa, metabolitos especializados ukanakaxa wali wakiskiri aportaciones ukanipxiwa respuesta específica de especies ukanakaru herbívoros ukanakaru ukhamaraki suma askichañataki producción ukanaka señales ET ukanakampi, ukaxa nayraqata luratarakiwa método estructural MS/MS ukampi. Aka lurawixa bi-clustering uksa tuqita atinisirakiwa, ukhamata mayampi inferir familia metabólica uksa tuqita fragmentos MS/MS [producto de puntos normalizado (NDP)] ukhamaraki puntuación de similaridad basada en pérdida neutra (NL). Aka MS/MS yatxatawi lurawixa luratarakiwa análisis de líneas transgénicas ET ukjamaraki 585 MS/MS (archivo de datos S1), ukaxa askichatarakiwa paqallqu jach’a módulos MS/MS (M) ukanakaru agrupasa (Figure 4A) . Yaqhipa aka módulos ukaxa densamente embalados ukhamawa metabolitos especiales nayraqata uñt’atanakampi: sañäni, M1, M2, M3, M4 ukatxa M7 ukaxa riqueza ukhamawa kunaymana derivados de fenol (M1), glucósidos flavonoides (M2), azúcares acil (M3 Ukatxa M4), ukhamaraki 17-HGL-DTG (M7). Ukhamaraki, sapa módulo ukanxa mä sapa metabolito ukanxa información específica metabólica (índice Si) ukanakaxa jakhthapitawa, ukatxa Si distribución ukaxa intuitivamente uñjasirakispawa. Mä juk’a arumpixa, espectros MS/MS uñacht’ayiwa jach’a herbívoro ukhamaraki especificidad genotipo ukanakaxa wali jach’a valores Si ukanakampiwa uñt’ayataraki, ukatxa estadísticas de kurtosis ukanakaxa uñacht’ayiwa distribución de piel ukanakaxa ch’iqa chuyma k’uchu tuqina. Mä ukham distribución coloide magra ukaxa M1 uksanwa uñakipata, ukanxa amida de fenol ukaxa jilpacha fracción Si uñacht’ayi (Figure 4B). Nayraqata arsutaxa herbívoro inducible 17-HGL-DTG M7 uksanxa uñacht’ayiwa mä moderada puntaje Si, ukaxa uñacht’ayiwa mä grado moderado de regulación diferencial pä kasta OS ukanaka taypina. Uka kipkaraki, jilpachaxa metabolitos especializados constitutivamente producidos, ukhamaraki rutina, CGA, ukhamaraki azúcares acil, ukanakaxa juk’ampi jisk’a Si puntuacionanaka taypinkiwa. Ukhamarusa, juk’ampi suma yatxatañataki complejidad estructural ukhamaraki distribución Si metabolitos especiales ukanaka taypina, sapa módulo ukatakixa luratarakiwa mä red molecular (Figure 4B). Mä wakiskir yatiyawi teoría OD (suma qhananchata Figura 1B) ukaxa reorganización de metabolitos especiales ukjamaraki herbívoro ukxaruxa mä thakhi mayjt’awinakaruwa puriyañapa metabolitos ukanakana jach’a valor de defensa ukanakampi, juk’ampirusa especificidad ukanaka jilxatayasa (janiwa distribución aleatoria ukarjama) Modo) Metabolito defensivo ukanakaxa teoría MT ukana yatiyata. Jilapacha derivados de fenol ukanakaxa M1 uksana tantachata ukaxa funcionalmente uñakipatarakiw laq’unakan lurawipan jisk’achatapampi (32). Kunawsatixa Si valores ukanakaxa metabolitos M1 ukanxa inducidos laphinakampi ukhamaraki constituyentes laphinakampixa EV control plantas ukanakampi chikachasiñatakixa 24 horas ukjaruwa chikachasiña, uñjasiwa especificidad metabólica walja metabolitos ukanakatxa herbívoros insectos ukxaruxa mä tendencia significativa jilxattawimpiwa (Figure 4C). Aka específico jilxatawixa Si valores uksanxa fenolamidas defensivas uksankiwa, ukampisa janiwa Si valores uksa jilxatawixa yaqha fenoles ukatxa jan uñt’ata metabolitos uksana coexistente aka módulo uksanxa uñjasiwaykiti. Akax mä modelo especializado ukawa, ukax teoría OD ukampiw uñt’ayasi. Jilïr yatiyawinakax metabólicos mayjt’awinak herbívoros ukanakan utjatapatx mäkiw uñt’ayasi. Aka particularidad espectro fenolamida ukaxa ET específico OS ukampi luratarakiti janicha ukxa yant’añatakixa, índice de metabolito Si uksa uñacht’ayapxaraktwa ukatxa mä valor de expresión diferencial OSM ukhamaraki OSS1 uksanakanxa lurapxarakta aka genotipos EV ukhamaraki sETR1 uksana (Figure 4D ). sETR1 uksanxa, fenamida ukampiwa OSM ukatxa OSS1 uksa tuqita mayjt’awixa wali jisk’achataraki. Ukhamaraki, aka bi-clustering ukaxa apsutarakiwa datos MS/MS apthapita cepas ukanakana insuficiente JA ukanakampi inferir principales módulos MS/MS ukanakaxa especialización metabólica regulada JA ukampiwa (Figure S6).
. Sapa módulo uksanxa, metabolito (MS/MS) específico (Si) uksa tuqita uñacht’ayatarakiwa. (B) Red molecular modular: Nodos ukaxa MS/MS ukatxa bordes ukanaka uñacht’ayi, NDP (wila) ukhamaraki NL (azul) MS/MS puntuaciones (cut-off,> 0,6). Aka índice de especificidad metabolito graduado (Si) ukaxa colores uñakipatawa módulo (ch’iqa) ukjamaraki mapeado red molecular (chiqa). (C) Módulo M1 de planta EV en estado constitutivo (control) ukhamaraki inducido (herbívoro simulado) 24 horas ukjamaraki: diagrama de red molecular (valor Si ukaxa tamaño de nodo, fenolamida defensiva ukaxa ch’iyara uñacht’ayatawa). (D) Diagrama de red molecular M1 de la línea de espectro sETR1 con percepción deteriorada EV y ET: compuesto fenólico uñacht’ayata nodo muyu ch’uxñampi, ukhamaraki wali mayjt’awi (valor P) W + OSM ukhamaraki W + OSS1 tratamientos ukanakampi Nodo tamaparjama. CP, N-cafeoil-tirosina ukaxa mä juk’a pachanakwa lurasi; CS, N-cafeoil-espermidina ukaxa mä juk’a pachanakwa lurasi; FP, N-ácido férúlico éster-ácido úrico ukampi; FS, N-ferulil-espermidina ukaxa mä juk’a pachanakwa lurasi; CoP, N’, N “-Kumarolil-tirosina;DCS, N’, N”-dicafeoil-espermidina; CFS, N’, N”-cafeoil, feruloil-espermidina;Licio barbarum ukaxa lobo Son uksankiwa, Nick.O-AS, O-acil azúcar.
Jiwasaxa juk’ampi jach’anchaytanwa análisis ukaxa mä sapa genotipo atenuado Nepenthes ukatxa poblaciones naturales ukanakaru, kawkhantixa ch’amani mayjt’awinaka intraespecíficas ukanakaxa niveles de JA herbívoros ukhamaraki niveles específicos de metabolitos ukanakaxa nayraqata qhananchatarakiwa poblaciones naturales ukanakana (26). Aka conjunto de datos ukampixa 43 germoplasmas ukanakawa uñakipata. Aka germoplasmas ukaxa 123 kasta quqanakawa N. pallens uksatxa. Aka quqanakaxa apsutarakiwa jatha apthapita kunaymana hábitats nativos ukanakana Utah, Nevada, Arizona, ukhamaraki California (Figure S7), jiwasaxa jakhthapipxaraktwa diversidad de metabólomo (akaxa nivel poblacional satawa) diversidad β) ukhamaraki especialización causada por OSM. Nayra yatxatawinakampi chika, uñjapxaraktwa mä jach’a mayjt’awi metabólico ejes Hj ukhamaraki δj uksana, ukaxa uñacht’ayiwa germoplasmas ukaxa wali mayjt’atawa plasticidad metabólica ukatxa herbívoros ukanakaru (Figure S7). Aka tantachawixa amtayiriwa nayra uñjawinakata aka rango dinámico de cambios JAs ukatxa herbívoros ukanakampi, ukatxa mä sapa población ukanxa wali jach’a valores ukaniwa (26, 36). JA ukatxa JA-Ile ukampi yant’añatakixa correlación nivel general Hj ukatxa δj ukanakampixa, jikxatapxaraktwa mä jach’a correlación positiva JA ukampi metabólomo β diversidad ukhamaraki índice de especialización ukanakampi (Figure S7). Ukaxa uñacht’ayiwa heterogeneidad inducida por herbívoros ukanakaxa inducción JAs ukanxa uñakipatawa nivel poblacional uksanxa inasa polimorfismos metabólicos claves ukanakatxa utjchispa, ukaxa lurasirakispawa ajlliwimpi herbívoros de insectos ukanakatxa.
Nayra yatxatawinakax uñacht’ayiwa, tabaco ukan kastapax wali mayjt’atawa tipo ukhamarak relativa dependencia defensas metabólicas inducidas ukhamarak constitutivas ukanakat. Aka mayjt’awinakaxa transducción de señales antiherbívoras ukatxa capacidades de defensa ukanakanxa reguladas ukhamawa presión de población de insectos, ciclo de vida de plantas, ukhamaraki costos de producción de defensa ukanakampi nicho ukanxa kawkhantixa mä especie ukaxa jilxati. Jiwasaxa yatxatapxaraktwa consistencia de remodelación de metabólomo de hojas inducida por herbívoros de suxta especies Nicotiana nativas de Norteamérica y Sudamérica. Aka kastax Nepenthes Norteamérica uksanx wali jak’at uñt’atawa, ukax Nicolas Bociflo satawa. La, N. nicotinis, Nicotiana ukat juk’ampinaka. pasto atenuado, Nicotiana tabacum, tabaco lineal, tabaco (Nicotiana spegazzinii) ukhamaraki tabaco laphina tabaco (Nicotiana obtusifolia) (Figure 5A) (37). Suxta kasta, suma uñt’ata especie N. please, ukaxa sapa mara quqawa clado petunia uksana, ukatxa obtusifolia N. ukaxa perenne clado kullaka Trigonophyllae uksankiwa (38). Ukxarusti, W + W, W + OSM ukhamaraki W + OSS1 inducción ukaxa luratarakiwa aka paqallqu kasta jaqinakaru, ukhamata yatxatañataki rearreglo metabólico nivel de especies de la alimentación de insectos.
(A) Mä quqa filogenética bootstrap ukaxa mä máxima probabilidad [síntesis nuclear de glutamina ukataki (38)] ukhamaraki distribución geográfica paqallqu jak’a uñt’ata especies Nicotiana (kunaymana colores) (37). (B) Mä gráfico de dispersión de diversidad especializada ukaxa perfiles metabólicos ukanakatakixa paqallqu especies Nicotiana (939 MS/MS; archivo de datos S1). Nivel de especies uksanxa, diversidad metabóloma ukaxa jan waliwa grado de especialización ukampi. Aka análisis de la correlación a nivel de especie ukanakaxa diversidad metabólica ukhamaraki especialización ukhamaraki acumulación JA ukanakampiwa uñacht ayata Figura 2. S9. Saminaka, kunaymana kasta; kimsa chiqa, W + OSS1; rectángulo, W + OSM ukat juk’ampinaka; (C) Nicotiana JA ukatxa JA-Ile dinámica ukaxa amplitud de excitación OS ukarjamawa uñakipata (ANOVA de dos vías ukatxa Tukey HSD post-multiple comparación, * P <0,05, ** P <0,01 ukatxa * ** W + OS ukatxa W + W ukanakampi chikachasiñataki, P <0,001). Gráfico cuadro de (D) diversidad ukhamaraki (E) especialización sapa especie ukjamaraki simulación herbívoro ukhamaraki metilo JA (MeJA) ukjamaraki. Aka asterisco ukaxa uñacht’ayiwa wali mayjt’awi W + OS ukhamaraki W + W jan ukaxa lanolina ukjamaraki W (Lan + W) jan ukaxa Lan ukjamaraki MeJA (Lan + MeJa) ukhamaraki Lan control (análisis de varianza de dos vías, ukxaruxa Tukey’s HSD post hoc múltiple comparación , *P<0.05, **P<0.01 y ***P<0.001).
Método doble clúster ukampiwa 9 módulos 939 MS/MS (archivo de datos S1) ukanaka uñt apxarakta. Aka composición MS/MS reconfigurada kunaymana tratamientos ukanakampixa wali mayjt’atawa kunaymana módulos ukanaka taypina especies ukanaka taypina (Figure S8). Hj (aka chiqanxa γ-diversidad nivel de especie ukham uñt’atawa) ukhamaraki δj ukanaka uñjañaxa uñacht’ayiwa kunaymana especies ukanakaxa tantachasipxi wali mayja qutunakaruwa espacio metabólico uksanxa, kawkhantixa jaljawixa nivel de especies ukanakaxa jilpachaxa excitación ukata sipansa juk’ampi qhananchatawa. N. linear ukatxa N. obliquus uksa tuqita, jupanakaxa mä jach’a dinámica uñacht’ayapxi efectos de inducción (Figure 5B). Uka kipkaraki, especies ukanakax N. purpurea ukat N. obtusifolia ukanakax juk’amp qhana metabólica ukanipxi qullañ tuqitxa, ukampis metabólomo ukax juk’amp kunaymaniwa. Aka distribución específica específica de la respuesta metabólica inducida ukaxa mä jach’a correlación negativa ukaniwa especialización ukhamaraki diversidad gamma (PCC = -0,46, P = 4,9×10-8). OS-inducida mayjt’awinakaxa niveles JAs uksanxa wali sumawa correlacionata especialización metabóloma ukampi, ukhamaraki negativamente correlacionatarakiw diversidad metabólica gamma uñacht’ayata sapa especie ukanakampi (Figure 5B y Figura S9). Ukhamaraki, aka especies coloquialmente uñt’ata “respuesta señal” especies ukanakaxa Figura 5C ukanxa, ukhamaraki nematodos de Nepenthes, Nepenthes nepenthes, Nepenthes aguda, ukhamaraki Nepenthes atenuada, ukanakaxa 30 minutos ukjaruwa wali jach’a chimpunaka utjayaraki. Jichha pachanxa OS específicos JA ukatxa JA-Ile ukanakaxa uñstawayiwa, ukatxa yaqha bacterias ukanakaxa “signal inresponsivo” satawa, ukhamaraki molinos Nepenthes, Nepenthes polvo ukhamaraki N. obtusifolia ukaxa inducción JA-Ile Edge ukaki uñacht’ayi janïra kuna especificidad OS ukampi (Figure 5C). Nivel metabólico uksanxa, kunjamatixa nayraqata arsuwayktanxa, Nepenthes atenuada ukatakixa, sustancias señal-responsivas ukanakaxa uñacht’ayiwa especificidad OS ukatxa wali jach’ancharaki δj, ukatxa Hj uksa jisk’acharaki. Aka efecto de cebado específico OS ukaxa janiwa uñakipatakiti especies clasificadas ukhama señal no reactiva (Figure 5, D y E). Metabolitos específicos OS ukaxa juk’ampi jaljatawa especies señal-responsivas ukanakampi, ukatxa aka clústeres de señales ukanakaxa cluster ukhamawa especies ukanakampixa juk’ampi jan ch’amani señales ukanakampi, ukatxa especies ukanakaxa juk’ampi jan ch’amani señales ukanakampixa juk’a interdependencia uñacht’ayapxi (Figure S8). Aka lurawixa uñacht’ayiwa inducción específica OS de JAs ukatxa reconfiguración específica OS ukatxa metabólomo aguas abajo ukaxa nivel de especies uksanxa acoplado ukhamawa.
Ukxarusti, mä pasta de lanolina ukampi metilo JA (MeJA) ukampiwa ayrunaka qullañatakixa apnaqapxarakta, ukhamata yatxatañataki aka modos de acoplamiento ukaxa jark’atawa JA utjatapata, ukaxa JA exógeno ukampiwa apxatasiwa, ukaxa citoplasma de plantas uksankiwa. Jank’aki desesterificación ukaxa JA. Jiwasaxa jikxatawayapxaraktwa pachpa tendencia ukaxa juk’ata juk’ata mayjt’awixa especies señales-responsivas ukatxa especies-no-responsivas señales ukanakaru kunatixa lurasiwa JA ukaxa sarantaskakiwa (Figure 5, D y E). Mä juk’a arumpixa, MeJA tratamiento ukaxa wali ch’amampiwa reprograma metabolomas de nematodos lineales, N. obliquus, N. aquaticus, N. pallens, ukhamaraki N. mikimotoi, ukatxa δj ukaxa wali jach’anchatawa ukhamaraki Hj uksa jisk’achatarakiwa. N. purpurea ukaxa δj uksa jilxatawi uñacht’ayi, ukampisa janiwa Hj uksa uñacht’aykiti. N. obtusifolia, ukaxa nayraqata uñacht’ayatawa wali jisk’a niveles de JAs ukanaka tantachata, ukaxa janiwa suma jayskiti MeJA qullañaruxa reconfiguración de metabólomo tuqita. Aka yatxatawixa uñacht’ayiwa JA lurawi jan ukaxa transducción de señales ukaxa fisiológicamente restringida ukhamawa especies no respuesta señales ukanakana. Aka hipótesis yant’añatakixa, pusi kasta (N. pallens, N. mills, N. rosa ukatxa N. microphylla) ukanakatxa yatxatapxaraktwa, ukanakaxa W + W, W + OSMs ukhamaraki W + OSS1 Transcriptoma (39) ukanakampiwa lurataraki. Ukhamaraki, patrón de remodelación de metabólomo ukampi chika, especies ukanakaxa suma jaljatawa espacio transcriptoma uksana, ukanakatxa N. atenuado ukaxa uñacht’ayiwa jilpacha RDPI inducido por OS, ukatxa N. gracilis ukaxa juk’ampi jisk’akiwa (Figure 6A). Ukampirusa, jikxatasiwa kunaymana transcriptoma inducida N. oblonga ukjamaraki pusi kastatxa juk’ampi jisk’akiwa, ukampirusa janiwa jilpacha metabonómica diversidad N. oblonga ukjamaraki nayraqata uñacht’ayata paqallqu kasta. Nayra yatxatawinakaxa uñacht’ayiwa mä conjunto de genes ukanakaxa nayra señales de defensa ukanakampi chikt’ata, ukhamaraki señales JA ukanakampi, ukaxa qhanancharakiw especificidad de respuestas de defensa temprana inducida por elicitores relacionados con herbívoros en especies Nicotiana (39). Aka pusi kasta JA señalización thakhinakampi chikachasiñaxa mä suma patrón uñacht’ayi (Figure 6B). Jilapacha aka thakhinxa genes, AOC, OPR3, ACX ukatxa COI1, uñacht’ayapxiwa mä juk’a jach’a niveles de inducción uka pusi kastanakanxa. Ukampirusa, mä gen clave, JAR4, JA ukaxa forma biológicamente activa de transcripciones acumuladas JA-Ile ukaru tukuyi, ukatxa nivel de transcripción ukaxa wali jisk’akiwa, juk’ampirusa molinos N., Nepenthes pieris ukatxa N. microphylla ukanakanxa. Ukhamaraki, yaqha gen AOS ukan transcripción ukakipkarakiw N. bifidum uksanx jan jikxataskiti. Aka mayjt’awinakaxa expresión génica uksanxa inasa wakischispa aka extremos fenotipos ukanakaxa induced ukhama jisk’a producción JA ukanakampi especies anérgicas señales ukanakana ukhamaraki inducción de N. gracilis ukanakampi.
(A) Análisis de teoría de la información ukaxa reprogramación de respuestas transcripcionales tempranas ukatxa pusi especies de tabaco jak’a uñt’atanakata muestreada 30 minutos ukjata inducción herbívora ukjata. RDPI ukaxa jakhthapitawa laphinaka inducida OS herbívoro ukampi control de heridas ukampi chikachasiñataki. Saminakapaxa kunaymana kasta uñacht’ayi, ukatxa chimpunakaxa kunaymana qullaña thakhinaka uñacht’ayi. (B) Análisis de la expresión génica en vías de señalización JA en cuatro especies. JA thakhi simplificado ukax cuadro ukan uñacht’ayatawa. Kunayman saminakaw kunayman lurañ thakhinak uñacht’ayi. Aka asterisco ukaxa uñacht’ayiwa mä jach’a mayjt’awi W + OS tratamiento ukhamaraki control W + W (T-test de Student ukatakixa pariju mayjt’awinakata, *P<0.05, **P<0.01 ukhamaraki ***P<0,001). OPDA, ukaxa 12-oxofitodienoico ukjamaraki; OPC-8: 0,3-oxo-2(2′(Z)-pentenilo)-ciclopentano-1-ácido octanoico ukjamaraki.
Qhipa t’aqapanxa, kunjamasa remodelación específica de especies de insectos del metabólomo de diferentes especies de plantas ukaxa herbívoros ukanakaruxa ch’amanchaspa ukxa yatxatapxaraktwa. Nayra yatxatawinakax género Nicotiana ukaruw jach’añchapxäna. Ms ukat larva ukanakar saykatañax wali mayjawa (40). Aka tuqinxa, aka modelo ukampi plasticidad metabólica ukanakampi chikt’ata yatxatapxaraktwa. Aka pusi kasta tabaco ukanakampi apnaqasa, ukhamaraki yant’añataki correlación kunaymana ukhamaraki especialización metabólomo causado por herbívoros ukhamaraki resistencia de plantas a Ms y Sl, jikxatapxaraktwa resistencia, diversidad ukhamaraki especialización generalista Sl Taqi ukanakaxa suma correlacionata, ukatxa correlación resistencia a la señoras expertas y especialización ukaxa janiwa ch’amanïkiti, ukatxa correlación diversidad ukampixa janiwa walikiti (Figure S10). S1 resistencia tuqitxa, N. chinensis atenuado ukhamaraki N. gracilis ukanakaxa, nayraqata uñacht’ayatarakiwa niveles de transducción de señales JA ukhamaraki plasticidad metabóloma ukanaka uñacht’ayañataki, ukaxa wali mayja mayjawa inducción herbívoro ukaruxa, ukhamaraki uñacht’ayatarakiwa pachpa jach’a resistencia. Chacha warmi ikthapiña.
Aka qhipa suxta tunka maranakanxa, teoría de defensa vegetal ukaxa mä marco teórico uñacht’ayi, ukatxa yatxatirinakaxa mä jach’a evolución ukhamaraki funciones de metabolitos especializados vegetales ukanakata yatiyapxi. Jilapachax uka teorías ukanakax janiw procedimiento normal de inferencias fuertes ukarjam phuqhapkiti (41). Jupanakax pachpa nivel de análisis ukanx predicciones claves (3) ukanakaw uñacht’ayapxi. Kunawsatix yant’awix predicciones claves ukanakax teorías específicas ukanakar uñakipañatakix jaysatäki ukhax ukax The field is moving forward. Yanapt’atäñamawa, ukampis mayninakar jan yäqañamawa (42). Ukhamakipansti, machaq teoría ukax kunayman niveles de análisis ukanx predicciones ukanakaw lurasi ukatx machaq capa de consideraciones descriptivas ukamp yapxatatarakiwa (42). Ukampirusa, pä teorías propuestas a nivel funcional, MT ukatxa OD, ukaxa jasakiwa qhananchasispa mä wakiskir predicciones de cambios metabólicos especializados ukanakaxa herbívoros ukanakana lurata: teoría OD ukaxa amuyasiwa mayjt’awinakaxa “espacio” metabólico especializado uksanxa wali direccional ukhamawa . Teoría MT ukaxa amuyasiwa aka mayjt’awinakaxa janiwa direccionales ukhamaraki aleatoriamente uñstayata espacio metabólico uksana, ukatxa metabolitos de alto valor de defensa ukanakampiwa. Nayra uñakipäwinakax OD ukat MT ukan yatiyawinakap yant’ata, mä jisk’a conjunto de compuestos a priori “defensa” ukamp yant’ata. Aka metabolito-centrico yant’awinakaxa jark’iwa kunjamasa uñakipañataki extensión ukhamaraki trayectoria de reconfiguración de metabólomo ukaxa herbívorio ukjakama, ukatxa janiwa jayskiti yant’awinakaxa mä marco estadístico constante ukanxa wakisi predicciones claves ukaxa taqpachan uñjasispa Cuantificar cambios en metabólomo vegetal. Aka tuqinxa, tecnología innovadora metabolómica ukanxa MS computacional ukanxa luratarakiwa ukatxa análisis MS de desconvolución ukaxa moneda general de descriptores de teoría de la información ukanxa luratarakiwa, ukhamata yant’añataki distinción ukanaka pä amtawi nivel mundial de metabolómica ukanxa. Aka teoría ukan jach’a yatiyawipa. Teoría de la información ukaxa walja tuqinakata apnaqatarakiwa, juk’ampirusa biodiversidad ukatxa flujo nutricional uka yatxatawi tuqita (43). Ukampirusa, kunjamtix yattanxa, akax nayrïr aplicación ukawa, ukax quqanakan espacio de información metabólica ukar qhanañchañataki ukhamarak jan walt’awinak ecológicos ukanakar askichañataki, ukax mä juk’a pachatak metabólicos ukan mayjt’awinakapampix medio ambiente ukan señales ukanakar jaysañataki. Jisk’a tuqitxa, aka lurawixa ch’amapaxa, ayrunaka taypina ukhamaraki quqa kasta taypina uñacht’awinaka uñakipaña yatiñataki, ukhamata uñakipañataki kunjamasa herbívoros ukanakaxa kunaymana kastata ukhamaraki inter-especie macroevolutiva patrón ukanakaru kunaymana niveles de evolución ukanxa. Metabolismo ukaxa wali ch’amawa.
Análisis de componentes principales (PCA) ukaxa mä conjunto de datos multivariados ukarux mä espacio de reducción de dimensionalidad ukar tukuyi, ukhamatwa datos ukan jach’a tendenciapax qhanañchasi, ukhamax mä técnica exploratoria ukham apnaqatarakiwa, ukax conjunto de datos ukar uñakipañataki, kunjamatix metabólomo de desconvolución. Ukampirusa, dimensionalidad uksa jisk’achawixa mä chikata yatiyawinakxa chhaqhayaspawa conjunto de datos ukanxa, ukatxa PCA ukaxa janiwa yatiyawinakxa cuantitativa uñacht’aykaspati características ukanakatxa kunatixa teoría ecológica ukaruxa wali wakiskiriwa, kunjamatixa: kunjamasa herbívoros ukanakaxa reconfiguran diversidad en campos especializados (santi, riqueza, distribución) Ukat abundancia) metabolitos? ¿Kuna metabolitos ukanakas predictores de estado inducido de un dado herbívoro? Aka especificidad, diversidad ukhamaraki inducibilidad ukanakatxa, contenido de información del perfil metabolito específico de hojas ukaxa descompuesto ukhamawa, ukatxa jikxatasiwa herbívoros ukanaka manq’añaxa metabolismo específico uksa activar. Jani suyt’ata, uñjtanwa, kunjamatixa qhananchata indicadores de teoría de la información phuqhata, ukatxa resultado metabólica ukaxa mä jach’a superposición ukaniwa ataques de los dos herbívoros (la generalista de noche alimentado Sl) ukhamaraki experta Solanaceae Ms. Nayraqata manq’aña sarnaqawi ukhamaraki concentración ukaxa wali mayjawa. Aka conjugado ácido graso-aminoácido (FAC) ukjamaraki OS (31) ukjamaraki. OS herbívoro ukampi punción estandarizada heridas ukanaka qullañatakixa, tratamiento herbívoro simulado ukaxa pachpa tendencia uñacht’ayaraki. Aka procedimiento estandarizado ukaxa simulación de respuesta de las plantas a ataques herbívoros ukaxa chhaqtayarakiwa factores confusos ukanakaxa mayjt’ayata manq’aña sarnaqawipana herbívoros ukanakana, ukaxa puriyarakiwa kunaymana grados de daños ukanakaru kunaymana pachanakanxa (34). FAC, ukaxa uñt’atawa nayraqata OSM ukaru, ukaxa jisk’acharakiw JAS ukatxa yaqha hormonas de plantas ukanaka OSS1 uksanxa, ukatxa OSS1 ukaxa patak patak kutiwa jisk’acharaki (31). Ukampirus OSS1 ukax OSM ukar uñtasitx pachpa niveles de acumulación de JA ukanakaruw puriyi. Nayraqata uñacht’ayatarakiwa aka JA jaysawixa Nepenthes atenuado uksanxa wali sensibles ukhamawa OSM uksanxa, kawkhantixa FAC ukaxa actividad ukaxa mantener ukhamaraki diluido 1:1000 umampi (44). Ukatwa, OSM ukamp chikachasiñatakix, OSS1 ukan FAC ukax wali jisk’akiwa, ukampirus JA ukan walja uñstawip ch’amanchañatakix wakisiwa. Nayra yatxatawinakaxa uñacht’ayiwa proteínas porina uñtasita (45) ukhamaraki oligosacáridos (46) ukanakaxa pistas moleculares ukhamjamawa apnaqasispa, ukhamata OSS1 uksanxa ayrunaka arxatañataki jaysawinaka ch’amanchañataki. Ukampirus janiw qhankiti, OSS1 ukanx uka elicitores ukanakax JA ukan tantachasiwipatx juchaniti janicha ukax jichha yatxatäwin uñjatawa.
Ukhamaraki, juk’a yatxatawinakaxa utjarakiwa qhananchañataki aka diferenciales de huellas dactilares metabólicas ukanakaxa kunaymana herbívoros jan ukaxa exógeno JA jan ukaxa SA (ácido salicílico) ukanakampi (47), janiwa khitis perturbawaykiti perturbación específica especie herbívora ukanakaru red de pasto vegetal ukanxa ukhamaraki efectos ukanakaxa específicos El impacto general del metabolismo es sistematicamente estudio. jaqina yatiyawipa. Aka análisis ukaxa juk’ampi chiqapawa, conexión red hormonal interna yaqha hormonas vegetales ukanakampi yaqha hormonas ukanakampi yaqha JAs ukanakampi, ukaxa especificidad de la reorganización metabólica ukanaka herbívoros ukanakana luratapata uñt’ayi. Jisk’atpachax ET OSM ukan lurat ET ukax OSS1 ukan luratapat sipanx juk’amp jach’apuniw sasaw amuyapxta. Aka modalidad ukaxa juk’ampi contenido FAC ukampi OSM uksanxa mayaki, ukaxa mä condición necesario ukhamaraki suficiente ukhamawa mä ET ráfaga uñstayañataki (48). Aka contexto de interacción entre plantas y herbívoros, función de señalización de ET ukaxa dinámica de metabolitos específicos de plantas uksanxa wali esporádica ukhamawa ukatxa mä sapa grupo compuesto ukarukiwa uñch’uki. Ukhamaraki, jilpach yatxatawinakax aplicación exógena de ET jan ukax precursores jan ukax kunayman inhibidores ukanakamp apnaqapxi, regulación de ET ukar yatxatañataki, uka taypinx aka aplicaciones químicas exógenas ukanakax walja efectos secundarios no específicos ukanakaw utjani. Jiwasana yatiñasarjamaxa, aka yatxatawixa nayrïri jach’a uñakipaña sistematico uñacht’ayiwa ET ukaxa ET uka apnaqañatakixa, ukhamata lurañataki ukhamaraki uñjañataki transgénicos jan walt’ayata quqanaka coordinación de la dinámica de metabólomo de plantas. Inducción ET específica herbívora ukaxa qhipharuxa modulará la respuesta metabóloma. Ukasti juk’ampi wakiskirixa manipulación transgénica de biosíntesis ET (ACO) ukhamaraki percepción (ETR1) ukanakampiwa uñacht’ayasi aka acumulación de novo específica herbívoro de fenolamidas. Nayraqata uñacht’ayatarakiwa ET ukaxa suma askichaspawa JA-inducida nicotina acumulación ukaxa regulación de putrescina N-metiltransferasa (49). Ukampirus, mä punto de vista mecánico tuqitxa, janiw qhanakiti kunjams ET ukax inducción de fenamida ukx sum askichi. Ukhamaraki, función de transducción de señales ET ukjamaraki, flujo metabólico ukaxa derivación ukhamaraki S-adenosil-1-metionina ukjamaraki regulación de la inversión en amidas de poliaminofenol. S-adenosil-1-metionina ukaxa ET ukatxa Común intermedio de la vía biosintética de poliamina. Aka mecanismo ukaxa señal ET ukaxa regula nivel de fenolamida ukaxa juk’ampi yatxatañawa wakisi.
Jaya pachata, kunatixa walja metabolitos especiales de estructura no uñt’ata, wali jach’a attención a categorías metabólicas específicas ukanakaruxa janiwa suma uñakipañjamakiti cambios temporal de diversidad metabólica ukatxa interacciones biológicas ukxaruxa. Jichha pachanxa, análisis de teoría de información ukarjamaxa, metabolitos sin parciales ukanakampi espectro MS/MS uksa apsuñatakixa, herbívoros manq’aña jan ukaxa simulación herbívoros uksa tuqita, taqpacha diversidad metabólica metabólomo de hoja uksa tuqita jisk’achasipkaki, ukampirusa grado de especialización uksa jilxatayasa. Aka mä juk’a pachataki jilxatawi especificidad metabóloma ukaxa herbívoros ukanakana lurata ukaxa mä sinérgico jilxatawi especificidad transcriptoma ukampi chikañchatawa. Uka característica ukaxa juk’ampi yanapt’i aka jach’a especialización metabóloma (mä jach’a valor Si ukampi) ukaxa metabolito especial ukampi nayraqata caracterizada función herbívora ukampi. Aka modelo ukax teoría OD ukan yatiyawimp chikakiwa, ukampis MT ukan yatiyawipax aleatoriedad de reprogramación de metabólomas ukamp chikt’atawa, ukax janiw mäkikiti. Ukampirusa, aka yatxatawixa modelo mixto ukan yatiyawipampixa chikakiwa (MT suma; Figura 1B), kunatixa yaqha metabolitos jan caracterizados ukanakaxa jani uñt’ata funciones de defensa ukanakampixa wali arktaspawa mä distribución aleatoria Si.
Mä jach’a uñacht’awi aka yatxatawimpi juk’ampi katjata ukaxa akawa, nivel de microevolución (población de plantas y tabaco únicas) ukatxa mä jach’a escala evolutiva (especies de tabaco jak’a uñt’ata), kunaymana niveles de organización evolutiva ukanakaxa “suma arxatawi” ukankiwa Herbívoros ukanakana ch’amapampixa wali mayjt’awinakawa utji. Moore ukat yaqhanakampi. (20) ukhamaraki Kessler ukhamaraki Kalske (1) jupanakaxa independientemente proponentes convertir los tres niveles funcionales de biodiversidad ukaxa qalltanxa distinguidos por Whittaker (50) ukaxa mayjt’awinaka constitutiva ukhamaraki inducida temporal de la diversidad química; aka qillqirinakaxa janiwa suma qhananchapkiti Aka lurawixa jach’a escala metabólomo tuqita yatxatatanaka apthapiñatakixa janiwa uñacht’aykiti kunjamasa metabólica diversidad ukaxa jakhthapita aka yatxatawi tuqita. Aka yatxatawinxa, jisk’a chiqañchawinakaxa Whittaker ukana clasificación funcional ukaruxa uñjatarakiniwa α-metabólico diversidad ukhama kunaymana espectros MS/MS ukanakaxa mä quqaru, ukhamaraki β-metabólica diversidad ukhama metabolismo intraespecífico básico ukhama mä qutu poblaciones Espacio, ukhamaraki γ-metabólica diversidad ukaxa mä extensión ukhamawa análisis de especies uñtasita.
Señal JA ukaxa wali wakiskiriwa kunaymana metabólicos herbívoros ukanakataki. Ukampirusa, janiwa utjkiti mä riguroso prueba cuantitativa ukaxa contribución de la regulación intraespecífica de la biosíntesis JA a la diversidad de metabólicos, ukatxa señal JA ukaxa mä sitio general ukhamawa diversificación metabólica inducida por estrés ukatakixa mä jach’a escala macroevolutiva ukatxa wali ch’amawa. Jiwasaxa uñjtanwa aka naturaleza herbívora Nepenthes herbívoro ukaxa induce especialización metabóloma ukatxa variación de especialización metabóloma ukaxa población de especies Nicotiana uksana ukhamaraki jak’a uñt’ata especies Nicotiana ukanaka taypina sistematicamente correlacionata positivamente señalización JA ukampi. Ukhamaraki, kunapachatixa señal JA ukaxa jan walt’ayatäki ukjaxa, especificidad metabólica inducida ukaxa mä sapa herbívoro genotipo ukampi luratarakiwa (Figure 3, C y E). Niyakixay mayjt’awinakax espectro metabólico ukax poblaciones de Nepenthes naturalmente atenuadas ukax jilpachax cuantitativa ukhamawa, ukat mayjt’awinakax diversidad metabólica β ukat especificidad ukax aka análisis ukanx jilpachax ch’aman excitación de categorías de compuestos ricos en metabolitos ukanakampiw lurasispa. Aka clases compuestas ukaxa dominan mä chiqaru perfil metabólomo ukatxa mä correlación positiva señales JA ukampi puriraki.
Kunatixa mecanismos bioquímicos ukaxa especie tabaco ukampi jak’ata uñt’ataxa wali mayjawa, ukatxa metabolitos ukaxa específicamente uñt’atarakiwa aspecto cualitativo uksana, ukhamarusa juk’ampi analítico ukhamawa. Teoría de información ukaxa perfil metabólico capturado uka lurawixa uñacht’ayiwa inducción herbívora ukaxa juk’ampi ch’amancharaki diversidad gamma metabólica ukatxa especialización ukanakampi. Señal JA ukax mä jach’a lurawiw aka aljasiñanx utji. Uka jilxatawixa especialización metabólico ukampixa chiqapawa predicción principal OD ukampi ukhamaraki suma correlacionata señal JA ukampi, ukatxa señal JA ukaxa negativamente correlacionata diversidad gamma metabólica ukampi. Aka modelos ukanakaxa uñacht’ayiwa capacidad OD ukaxa ayrunakanxa jilpachaxa plasticidad JA ukampiwa uñakipata, ukaxa escala microevolutiva ukanxa jan ukaxa mä jach’a escala evolutiva ukanxa. Exógenos de aplicación JA experimentos ukaxa defectos de biosíntesis JA ukatxa juk’ampi uñacht’ayiwa, jak’a uñt’ata especies de tabaco ukanakaxa especies señal-responsivas ukhamaraki señal-no responsivas ukanakaru jaljatarakispawa, kunjamatixa modalidad de JA ukhamaraki plasticidad metabóloma ukanakaxa herbívoros ukanakampi inducida ukhama. Especies no respuestas de señales ukanakaxa janiwa jaysapkaspati kunatixa janiwa JA endógena ukanaka lurañatakixa ch’amanchatäkiti ukatxa ukaxa limitaciones fisiológicas ukanakampiwa. Ukax inas mutaciones yaqhip genes claves ukanakan JA señalización thakhin (AOS ukat JAR4 N. crescens) de... Aka yatxatawixa uñacht’ayiwa aka patrones macroevolutivos interespecies ukaxa jilpachaxa mayjt’awinakampi apnaqatarakiwa percepción interna hormonal ukhamaraki respuesta ukanakampi.
Ukhamaraki, ayrunaka ukhamaraki herbívoros ukanakana mayacht’asiwipata, diversidad metabólica ukanaka uñakipañaxa taqi wakiskiri nayraru sartawi teórico ukanakampiwa chikañchasi, aka yatxatawi adaptación biológica pachamamaru ukhamaraki evolución de rasgos fenóticos complejos ukanakampi. Jichha pacha instrumentos MS ukanakampi juk’ampi yatxatatanakampixa, hipótesis yant’awinakaxa diversidad metabólica tuqita jichhaxa sapa mayni/categoría metabolito mayjt’awinakatxa jilxataspawa ukatxa uraqpachana análisis lurañatakixa jan suyt’ata uñacht’awinaka uñacht’ayañataki. Jach’a uñakipaña thakhipanxa, mä wakiskir uñacht’awix mapas significativos ukanakat amuyt’añawa, ukax datos uñakipañatakiw apnaqasispa. Ukhamarusa, mä wakiskir lurawixa jichha pachanakanxa metabolómica MS/MS jan chiqaparu uñjata ukhamaraki teoría de información ukanakampi mayachatawa, ukaxa mä métrica simple ukawa, ukaxa mapas lurañataki apnaqatarakiwa, kunaymana escalas taxonómicas ukanakana diversidad metabólica uñakipañataki. Ukax aka lurawinx nayrïr mayiwipawa. Micro/macro evolución ukat ecología comunitaria ukanakat yatxataña.
Nivel macroevolutivo uksanxa, Ehrlich ukhamaraki Raven (51) jupanakana teoría de coevolución vegetal-insecto uksana chiqapaxa, kunaymana metabólica interespecie ukanakana mayjt awipaxa kunaymana linajes de plantas uksa tuqita utjatapata yatiyañataki. Ukampirus aka seminal lurawix uñstawayki ukat phisqa tunka maranakanx aka hipótesis ukax juk’akiw yant’ata (52). Ukaxa jilpachaxa filogenéticas ukanakampi chikachasiñatakixa metabólicos ukanakampi chikachasiñatakixa jaya chiqanakaru ayrunaka linajes ukanakanxa. Rareza ukax anclaje de métodos de análisis de metas ukar uñt’ayañatakiw apnaqasispa. Jichha pacha MS/MS lurawixa teoría de información tuqiwa lurataraki, ukaxa MS/MS estructural uñtasita jani uñt’ata metabolitos ukanakana (janiwa nayraqata metabolito ajlliwimpi) uñakipi ukatxa aka MS/MS ukanakaxa mä conjunto de MS/MS ukarjamawa tukuyi, ukhamarusa metabolismo profesional ukanxa Aka modelos macroevolutivos ukanakaxa escala de clasificación ukanxa uñakipatawa. Sapuru uñacht’ayirinaka estadísticas ukanaka. Aka lurawixa análisis filogenético ukar uñtasitawa, ukaxa alineación de secuencias ukampiwa tasa de diversificación jan ukaxa evolución de caracteres ukanaka jakhthapitaspa janïra nayraqata yatiyasa.
Nivel bioquímico uksanxa, hipótesis de cribado de Firn y Jones (53) uñacht’ayiwa diversidad metabólica ukaxa kunaymana niveles uksana mantenida ukhamata materia prima ukanaka churañataki actividades biológicas ukanaka lurañataki metabolitos nayraxa jani uñt’ata jani ukaxa sustituidos ukanaka. Métodos de teoría de la información ukaxa mä marco uñacht’ayiwa aka transiciones evolutivas específicas metabolitos ukaxa lurasirakiwa especialización metabolito uksanxa, ukaxa mä chiqaru uñtatawa aka proceso de cribado evolutivo propuesto: adaptación biológicamente activa de baja especificidad a alta especificidad Metabolitos inhibidos de un medio ambiente.
Taqi kuna, biología molecular nayrïr urunakanxa, wali wakiskir teorías de defensa de plantas ukanakaw uñstawayi, ukatx hipótesis deductiva ukamp apnaqat thakhinakax cientificonakan nayrar sartañapatakix ukakipkarakiw sasaw waljanix amuyapxi. Ukax jilpachax limitaciones técnicas ukanakaw taqpach metabólomo ukar tupuñatakix utji. Ukhamaraki, hipótesis ukarjam apnaqat thakhinakax yaqha mecanismos causales ukanakar ajlliñatakix wali askiwa, ukampirus redes bioquímicas ukan amuyt’awinakasar nayrar sartayañatakix juk’amp jisk’akiwa, kunatix jichhax ciencia contemporánea ukanx datos intensivos ukanx utjki ukat sipanx juk’amp jisk’akiwa. Ukatwa, teorías ukanakax jan yatiyañjamäki ukax wali jayaruw puri, ukatw fórmula/prueba ciclo de progreso hipotético ukax yatxatäw tuqinx janiw chhaqtayatäkaspati (4). Jiwasax nayratpach uñjtanwa, aka chiqan uñt’ayat metabolómica ukan irnaqawi computacional ukax jichha (kunjamas) ukat qhipa (kunatsa) kunayman metabólico ukan jan walt’awinakapat interes ukar wasitat ch’amanchaspawa, ukat machaq pacha ciencia de datos teóricamente guiada ukar yanapt’aspa. Uka pachax nayra generacionanakar ch’amanchir wakiskir teorías ukanakat wasitat uñakipäna.
Directa herbívoro manq’añaxa lurasirakiwa mä larva de segundo instar jan ukaxa Sl larva uywañampi mä sapa Pale-colored pitcher planta laphina mä sapa rosa panqara quqaru, sapa ayruna 10 replicados de plantas ukanakampi. Aka larva de insectos ukanakaxa abrazaderas ukanakampiwa abrazaderas ukanakampi apthapita, ukatxa qhipharuxa laphina tejidos ukanakaxa apthapitawa 24 ukhamaraki 72 horas infección ukjata ukhamaraki jank’aki congeladas, ukatxa metabolitos ukanakaxa apsutarakiwa.
Simulación de tratamiento herbívoro ukaxa wali sincronizado ukhamawa. Uka lurawixa tela patrón ruedas ukanakampiwa kimsa fila ch’aphinaka sapa ladu ch’aphi ch’aphinakaru ch’uqi ch’uqi ch’uqitxa kimsa taqpacha jach’aptayata laphinakaparu ch’uqt’aña, ukatxa jank’akiw 1:5 Diluida Ms. Jan ukaxa guantes ukanakampi S1 OS ukampiwa ch’uqi ch’uqi ch’uqimpi ch’uñuyaña. Mä laphina apthapiña ukhamaraki luraña kunjamatixa nayraqata uñacht’ayataki ukhama. Nayraqata qhananchata lurawimpiwa metabolitos primarios ukatxa hormonas vegetales ukanaka apsuñataki (54).
Aplicaciones exógenas JA ukatakixa, sapa suxta rosa panqara quqanakatxa kimsa pecíolo laphinakapaxa sapa kastatxa 20μl de pasta de lanolina ukampi luratarakiwa 150μg MeJA (Lan + MeJA), ukhamaraki 20μl de lanolina plus heridas tratamiento (Lan + W), jan ukaxa 20μl pura lanolina ukampi control ukhama apnaqatarakiwa. Aka laphinakaxa apthapitawa 72 horas ukjata tratamiento ukxaruxa, instantáneamente congelada en nitrógeno líquido, ukatxa -80 °C uksanwa imatarakiwa apnaqañkama.
Pusi líneas transgénicas JA ukatxa ET, ukanakaxa irAOC (36), irCOI1 (55), irACO ukatxa sETR1 (48), ukanakawa jiwasana yatxataña qutuchawi taypina uñt’atarakiwa. irAOC ukax wali ch’amampiw uñacht’ayi JA ukat JA-Ile ukanakan jisk’achawipa, ukampirus irCOI1 ukax janiw JAs ukanakarux sensibles ukhamäkiti. EV ukamp chikachasiñatakix JA-Ile ukan tantachasiwipax jilxattawayiwa. Ukhamaraki, irACO ukaxa ET uksa lurawixa jisk’acharakispawa, ukatxa EV ukampiwa chikachasiñatakixa, sETR1, ukaxa janiwa ET uksa tuqiruxa sensibles ukhamäkiti, ukaxa ET uksa lurawixa jilxatayarakiniwa.
Mä espectrómetro láser fotoacústico (Sensor Sense ETD-300 real-time ET sensor) ukaxa ET tupuñatakixa janiwa invasivamente lurataraki. Jank’akiw qullañ tukuyatatxa, chikat laphinakax khuchhurata ukatx mä vial de vidrio sellado 4 ml ukar apkatatawa, ukatx p’iqix 5 horanak ukjatx tantachasiñapatakiw jaytawayi. Uka tupuña taypinxa sapa vial ukaxa 2 litros/hora q’uma aire ukampiwa 8 minutos ukjamaru ch’allt’ataraki, ukaxa nayraqata mä catalizador ukampiwa pasawayi, ukaxa Sensor Sense ukampiwa churataraki CO2 ukatxa uma apsuñataki.
Aka microarray uksa tuqita yatxatawixa nayraqata (35) uksanwa uñt’ayataraki, ukatxa Centro Nacional de Información Biotecnología (NCBI) ukanxa Base de Datos Integral de Expresión Génica (número de acceso GSE30287) uksanwa imataraki. Aka yatxatawi lurañatakixa apsutarakiwa datos correspondientes a la hojas causadas por el tratamiento W + OSMs ukhamaraki control no daño. Uka crudo intensidad ukax log2. Janïra análisis estadístico ukaxa, línea base ukaxa jaqukipatawa ukatxa normalizada 75 percentil ukaru software R ukampi.
Aka secuenciación original de ARN (ARN-seq) ukaxa Nicotiana especies ukanakatxa apsutarakiwa NCBI Short Reading Archives (SRA) uksatxa, proyecto jakhuwixa PRJNA301787, ukaxa yatiyatarakiwa Zhou et al. (39) ukatxa kunjamatixa (56) ukanxa qhananchaski ukhamarjamawa nayraru sartaña. Aka yatxatawinxa análisis crudo ukjamaraki W + W, W + OSM ukhamaraki W + OSS1 ukjamaraki especies Nicotiana ukanakampi chikachasiñatakixa ajllitarakiwa, ukatxa aka lurawimpiwa lurataraki: Nayraqata, ARN-seq crudo uñakipañanakaxa formato FASTQ ukarjamawa jaqukipata. HISAT2 ukax FASTQ ukax SAM ukaruw jaqukipi, ukatx SAMtools ukax SAM qillqatanakarux BAM qillqatanakaruw jaqukipi. StringTie ukaxa expresión génica uksa tuqita jakhthapitawa, ukatxa expresión uka thakhixa akaxa fragmentos sapa waranqa fragmentos bases sapa millón fragmentos de transcripción secuenciados ukanakawa utji.
Aka análisis uksanxa columna cromatográfica Acclaim (150 mm x 2,1 mm; tamaño de partículas 2,2μm) ukjamaraki columna de guardia 4 mm x 4 mm ukjamaraki pachpa material ukjamaraki. Aka gradiente binario ukaxa apnaqatarakiwa sistema de Cromatografía Líquida Ultra de Alto Rendimiento (UHPLC) Dionex UltiMate 3000 ukjamaraki: 0 a 0,5 minutos, isocrático 90% A [uma desionizada, 0,1% (v/v) acetonitrilo ukhamaraki 0,05% ácido fórmico], 10% B (Acetonitrilo ukhamaraki 0,05% ácido fórmico); 0,5 ukjamaraki 23,5 minutos ukjakama, fase gradiente ukjamaraki 10% A ukjamaraki 90% B ukjamaraki; 23,5 ukjamaraki 25 minutos, isocrático 10% A ukjamaraki 90% B. Aka caudal ukaxa 400μl/min. Taqi análisis MS ukatakixa, inyectar eluyente de columna ukaxa mä analizador cuadrúpolo ukhamaraki tiempo de vuelo (qTOF) ukarux equipado mä fuente de electrospray ukampiwa irnaqaraki modo de ionización positiva (tensión capilar, 4500 V; salida capilar 130 V ; Temperatura de secado 200°C; flujo de aire secado 10 litros/min).
Aka análisis de fragmentos MS / MS (akatxa MS / MS sata) ukaxa jani wakiskiri jani ukaxa jani distinguible ukhamawa datos ukanakatxa, ukhamata yatiyawinak estructural ukanaka apsuñataki perfil metabólico detectable taqpacha tuqita. Uka amuyunakax MS/MS indiscriminado uka amuyunakax cuadrúpolo ukax mä jach’a ventana de aislamiento de masa ukaniwa [ukatwa, taqi señales de relación masa-carga (m/z) ukanakax fragmentos ukham uñjaña]. Uka amtawimpixa, kunatixa instrumento Impacto II ukaxa janiwa CE inclinación uñstayañ atkiti, ukatxa walja independientes análisis ukanakawa lurataraki, jilxatata valores de energía de colisión de disociación inducida por colisión (CE) ukanakampi. Mä juk’a arumpixa, nayraqataxa muestra ukxa ionización UHPLC-electrospray/qTOF-MS ukampiwa uñakipata, ukaxa mä modo de espectrometría de masas ukampiwa (condiciones de bajas de fragmentación generadas por fragmentación en fuente), escaneo m/z 50 a 1500 a frecuencia de repetición 5 Hz. Nitrógeno ukjamaraki gas de colisión ukjamaraki análisis MS/MS ukjamaraki mediciones independientes ukjamaraki aka pusi kunaymana voltajes de disociación inducida por colisión ukanakampi: 20, 30, 40, ukhamaraki 50 eV. Taqi tupuña lurawi taypinxa, cuadrúpolo ukaxa jilpacha ventana de aislamiento de masa ukaniwa, m/z 50 ukjatxa 1500 ukjakama, kunapachatixa cuerpo delantero m/z ukatxa experimento de ancho de aislamiento ukaxa 200 ukjaruwa utt ayata, ukatxa rango de masa ukaxa automáticamente activada ukhamawa software operativo instrumento ukampi ukhamaraki 0 ​​Da. Fragmentos de masas ukanaka uñakipaña kunjamatixa mä sapa masa ukanxa. Aka formato de sodio (50 ml isopropanol, 200 μl ácido fórmico ukhamaraki 1 ml solución acuosa 1M NaOH) ukjamaraki calibración de masas ukjamaraki. Bruker ukan algoritmo de calibración de alta precisión ukampixa, archivo de datos ukaxa calibrado ukhamawa espectro promedio ukaxa mä pachana lurata. Ukaxa software de Análisis de Datos v4.0 (Brook Dalton, Bremen, Alemania) ukampi exportación lurawimpiwa lurataraki, ukhamata datos crudos ukanakaxa formato NetCDF ukarjama jaqukipañataki. MS/MS ukan yatiyawipax metaboLights (www.ebi.ac.uk) ukan jist’arat base de datos metabolómica ukanw accesión ukan jakhüwimp imatäski. MTBLS1471 ukat juk’ampinaka.
MS/MS tantachawixa lurasirakispawa análisis de correlación tuqi MS1 ukhamaraki MS/MS señales de calidad ukanakampi jisk’a ukhamaraki jach’a ch’axwawi ch’amampi ukhamaraki machaq kamachinaka phuqhata. R script ukaxa apnaqatarakiwa análisis de correlación uka lurañataki, ukaxa precursor ukaxa producto ukaru jaljatawa, ukatxa C# script (https://github.com/MPI-DL/indiscriminant-MS-MS-assembly-pipeline) ukaxa kamachinaka phuqhañatakixa apnaqatarakiwa.
Ukhamarusa, falso positivo pantjasiwinaka jisk’achañatakixa, kunatixa lurasixa mä qawqha m/z uñacht’awinaka mä qawqha muestras ukanakana, ukaxa apnaqatarakiwa “pico llenado” uka lurawimpi R paquete XCMS (para corrección de ruido de fondo) Ukaxa “NA” (pico no detectado) intensidad uksa lantichañatakixa apnaqañawa. Kunawsatixa función de pico de relleno ukaxa apnaqatäki ukjaxa, wali walja “0′′ intensidad valores ukanakawa conjunto de datos uksanxa utji, ukaxa correlación calculadora ukaruxa afectarakiwa.Ukxarusti, resultados de procesamiento de datos ukaxa apsutarakiwa kunapachatixa función de pico llenado ukaxa apnaqatäki ukhamaraki kunapachatixa función de pico llenado ukaxa jan apnaqatäki ukjaxa, ukatxa valores de ruido de fondo ukaxa promedio corregido estimado ukampi chikachasiñawa, ukatxa uka 0 intensidad valores ukanakaxa jakhthapita valores de fondo ukampiwa turkataraki kawkïr rasgos ukanakatï chʼamapajj qhepat kimsa kuti jila valoranïki ukanakak uñjapjjäna ukat “cheqpach picos” ukham uñjapjjarakïna. PCC jakhthapiwinakatakixa, señales m/z de precursor de muestra (MS1) ukhamaraki conjuntos de datos fragmentos ukanakampi llätunka chiqapa picos ukanakampikiwa uñjasiraki.
Uka ch’amapaxa taqpacha muestra ukanxa precursora calidad ukanxa wali sumawa correlacionata ukhamaraki jisk’achata ch’amampi pachpa calidad ukanxa kunatixa jisk’a jan ukaxa jach’a ch’axwaña ch’amampiwa uñakipata, ukatxa uka lurawixa janiwa CAMERA ukanxa pico isótopo ukhamxa uñt’ayatakiti, ukaxa juk’ampi qhananchatarakispawa. Ukatxa, taqi pariju precursor-producto ukanaka 3 s ukjakama jakhthapita (ventana de tiempo de retención estimada para la retención pico), análisis de correlación ukaxa luratarakiwa. Kunawsatix m/z ukax precursor ukat MS/MS fragmentación ukax pachpa muestra ukanx utjki ukakiw conjunto de datos ukanx precursor ukax kawkhantix apsutäki ukhama, ukax fragmento ukhamaw uñjasi.
Aka pä sapuru kamachirjamaxa, qhananchata fragmentos ukanakaxa m/z valores ukanakampixa m/z uñt ata precursor ukata sipansa juk ampi jach akiwa, ukatxa muestra ukanxa kawkhantixa precursor uñstki ukatxa fragmento especificado ukarjamawa. Ukhamaraki, walja fragmentos in-fuente ukanakampi luratarakiwa, modo MS1 ukanxa, precursores candidatos ukhamjamawa, ukhamata compuestos MS/MS redundantes ukanakaxa lurasirakispa. Aka redundancia de datos uksa jisk’achañatakixa, espectros ukanakana NDP uñtasitapaxa 0,6 ukjatxa jilächi ukhaxa, ukatxa cromatograma “pcgroup” ukarjamawa CAMERA ukanxa anotado ukhamawa, ukaxa mayachatarakiniwa. Tukuyañatakixa, pusi CE resultados ukanakaxa precursor ukampi fragmentos ukanakampi chikt’ata qhipa espectro compuesto desconvoluto ukarux mayachatarakiwa, taqi picos candidatos ukanaka taypinxa pico de intensidad jilpacha ajlliñatakiwa, ukaxa pachpa valor m/z ukampiwa kunaymana energías de colisión ukanakana. Uka qhipa lurawi lurawixa espectro compuesto uka amuyunakampi uñakipatawa ukatxa kunaymana condiciones CE ukanakawa wakisi, ukhamata fragmentación ukana probabilidad ukanaka jach’anchayañataki, kunatixa yaqhipa fragmentos ukanakaxa mä energía específica de colisión ukanxa uñt’atarakiwa.
Aka RDPI (30) ukjamaraki inducibilidad ukaxa perfil metabólico ukjamaraki. Aka diversidad espectro metabólico (índice Hj) ukaxa apsutarakiwa abundancia de precursores MS/MS ukjamaraki entropía Shannon ukampi aka distribución de frecuencia MS/MS ukampi aka ecuación ukampiwa Martínez et al. (8). Hj = −∑i = 1mPijlog2(Pij) ukjamaraki Pij ukjamaraki frecuencia relativa i-th MS/MS ukjamaraki j-th muestra (j = 1, 2,..., m) (i = 1, 2, ..., m) t).
Especificidad metabólica (índice Si) ukaxa identidad de expresión ukhamawa mä MS/MS uñakipata, ukaxa frecuencia uñakipata muestras ukanaka taypina uñakipata. MS/MS especificidad ukaxa Si = 1t (∑j = 1tPijPilog2PijPi) ukjamawa.
Aka fórmula ukampixa sapa j muestra ukanxa índice δj específico de metabólomo ukaxa uñakipatawa, ukatxa promedio de especificidad MS/MS δj = ∑i = 1mPijSi
Espectros MS/MS ukaxa panini uñakipatawa, ukatxa niya kipkakïtapaxa pä puntuación uñakipatawa. Nayraqata, NDP estándar (uñt’atarakiwa método de correlación coseno), aka ecuación ukampiwa puntuación de similaridad segmento entre espectros NDP = (∑iS1 & S2WS1, iWS2, i) 2∑iWS1, i2∑iWS2, i2 kawkhantixa S1 ukatxa S2 Corresponentemente, espectro 1 ukatxa espectro 2, ukhamaraki WS1, i ukatxa WS2, i uñacht’ayiwa pesaje basado en la intensidad de pico ukaxa diferencia de pico común i-th pä espectros ukanaka taypina 0,01 Da ukjata jisk’akiwa. Uka pesaje ukaxa akhamawa jakhthapita: W = [intensidad pico] m [calidad] n, m = 0,5, n = 2, kunjamatixa MassBank ukanxa uñacht ayata.
Payïr thakhi puntuación ukax phuqhasiwayi, ukax MS/MS ukanakan NL compartido ukar uñakipañampiw sarantaski. Uka lurañatakixa, apnaqapxaraktwa 52 listas NL ukaxa sapa kutiwa jikxatasi aka proceso de fragmentación MS uksanxa en tándem, ukatxa NL juk’ampi específico (archivo de datos S1) ukaxa nayraqata anotado ukhamawa espectro MS/MS ukatxa metabolitos secundarios de las especies de Nepenthes débiles ( 9, 26). Sapa MS/MS ukatakixa 1 ukhamaraki 0 ​​vector binario luraña, ukaxa yaqhipa NL ukanakana jichha pachapampi ukhamaraki jani utjki ukanakampi chika. Uka euclídeo jayan uñtasiwiparjamaxa, NL uñtasita puntuación ukaxa sapa par vectores binarios NL ukanakatakixa jakhthapitawa.
Doble agrupación lurañatakixa, paquete R DiffCoEx ukampi luratarakiwa, ukaxa mä extensión de Análisis de Co-expresión de Génes Ponderada (WGCNA) ukampiwa lurataraki. Matrices de puntuación NDP ukhamaraki NL ukanakampi espectros MS/MS ukanakampi, DiffCoEx ukampiwa matriz de correlación comparativa ukanaka jakhthapita. Clustering binario ukaxa lurasirakiwa parámetro “cutreeDynamic” ukjamaraki método = “híbrido”, cutHeight = 0,9999, deepSplit = T, ukhamaraki minClusterSize = 10. Aka R fuente código de DiffCoEx ukaxa apsutarakiwa yaqha archivo 1 ukata Tesson et al. (57) ukat juk’ampinaka; Uka wakiskir R WGCNA software ukax https://horvath.genetics.ucla.edu/html/CoexpressionNetwork/Rpackages/WGCNA ukan jikxatasi.
Uka análisis de red molecular MS/MS lurañatakixa, conectividad espectral pareada ukaxa NDP ukhamaraki NL uñtasita kasta uñakipatawa, ukatxa software Cytoscape ukampiwa topología de red uñakipañatakixa diseño orgánico ukampiwa lurataraki, ukaxa CyFilescape yFiles layout algorithm extensión uka apnaqawimpiwa.
R versión 3.0.1 ukampixa análisis estadístico uka lurañatakixa datos ukatxa. Significancia estadística ukaxa análisis de varianza de dos vías (ANOVA) ukampiwa uñakipata, ukatxa Tukey jupan honestamente significativa diferencia (HSD) post-hoc ukampiwa uñakipata. Ukasti, tratamiento herbívoro ukampi control ukampi mayjt awi uñakipañatakixa, pä qutu muestras ukanakana pä chuyma jaljawipaxa pachpa variancia ukani uñakipatawa, ukaxa Student’s t test ukampiwa uñakipata.
Aka qillqatan materiales suplementarios ukanakatakix http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/6/24/eaaz0381/DC1 ukar mantasma
Akax mä qillqat jist’arat uñt’ayawiwa, ukax Creative Commons Attribution-Non-Commercial License ukan kamachinakaparjamaw jaljasi, ukax kuna medios ukan apnaqañapataki, jaljañapataki ukhamarak uñstayañapatakiw jayti, kunapachatix qhipa apnaqañax jan comercial ganancia ukat premisa ukax nayrïr lurawix chiqaw sañ muni. Yaqha.
Qhanacht’awi: Correo electrónico ukar uñt’ayañakiw mayipxsma, ukhamat khititix página ukar iwxt’kta ukax yatiñapataki, jupanakax correo electrónico ukar uñjañ munapxta ukat janiw spam ukhamäkiti. Jiwasax janiw kuna correo electrónico ukanakas katjañäniti.
Aka jiskt’awix mä visitante ukhamätati janicha uk yant’añatakiw apnaqasi ukat automático spam ukar jan uñt’ayañatakiw apnaqasi.
Teoría de información ukaxa mä qullqi universal ukawa metabolomos especiales ukanaka uñakipañataki ukhamaraki teorías de defensa de prueba ukanaka yatiyañataki.
Teoría de información ukaxa mä qullqi universal ukawa metabolomos especiales ukanaka uñakipañataki ukhamaraki teorías de defensa de prueba ukanaka yatiyañataki.
©2021 Asociación Americana para el Adelanto de Ciencia uka tuqita. taqi derechos ukanakaxa jark’atawa. AAAS ukax HINARI, AGORA, OARE, CORO, CLOCKSS, CrossRef ukat COUNTER ukanakan yanapiripawa. CienciaAvances ukax ISSN 2375-2548 ukaruw uñt’ayasi.